Tlen w organizmie wielu zwierząt tworzy kompleks z hemoglobiną
Jak wyjaśniliśmy już wcześniej, pełne utlenienie glukozy przez zwierzęta niemożliwe jest bez udziału tlenu. Żeby ten proces odbył się, on musi być dostarczony do komórki organizmu. U wielu niewielkich organizmów tlen dostaje się ze środowiska do komórki drogą dyfuzji prostej. Jednak ze zwiększeniem wymiarów organizmu dyfuzja przestaje być efektywnym sposobem dostarczania tlenu. Wielkie organizmy posiadają specjalne przenośniki tlenu - białka, u których jest niebiałkowy (czyli taki, który nie składa się z reszt aminokwasowych) komponent, tworzący kompleks z cząsteczką tlenu. Przykładem takich białek jest hemoglobina1 - multimero-we (czyli takie, które składa się z kilku łańcuchów aminokwasowych) białko, które zawiera grupę niebiałkową - hem (ryc. 17.1). Hemoglobina zwierząt kręgowych złożona jest z czterech łańcuchów aminokwasowych i znajduje się w erytrocytach. U bezkręgowców hemoglobiny mogą składać się z większej ilości łańcuchów aminokwasowych i znajdować się przeważnie w osoczu krwi.
Hemoglobiny są zdolne do wchłaniania tlenu w płucach, wilgotnej skórze lub skrze-lach, jeżeli jego zawartość tam jest wysoka, a potem oddawania w tkankach.Otóż, tlen zagarnięty ze środowiska, okazuje się być połączony z białkiem-przenośnikiem i może z potokiem krwi lub innego płynu być dostarczony komórkom organizmu.
Na osobne rozpatrzenie zasługuje układ oddechowy owadów. Zazwyczaj komórki dorosłych owadów nie posiadają pigmentów oddechowych i tlen transportuje się do tkanek drogą dyfuzji siecią cieniutkich rureczek-tchawek. Tchawki dochodzą bezpośrednio do komórek organizmu i dostarczają im tlen. Jednak taka budowa układu oddechowego ogranicza wymiary owadów2.

1 Hemoglobiny nie są jedynymi białkami-przenośnikami tlenu. Oprócz nich u zwierząt zdarzają się hemoerytryny (zawierają jon żelaza poza kompleksem z hemem), hemocyjaniny (zawierają miedź, wraz z tlenem nadają krwi błękitnego koloru), a niektóre morskie robaki zawierają bonelinę, która nadaje (jtynom ich ciała zielonego koloru.
2 Spróbuj wyjaśnić, dlaczego taka budowa układu oddechowego ogranicza wymiary ciała owadów. Najpierw zastanów się, jak maksymalnie głęboko może zanurzyć się uczeń dziewiątej klasy z rurką do nurkowania.
Odszczepienie wodoru od cząsteczek substancji odżywczych - to sposób otrzymania paliwa aerobowego
W poprzednim paragrafie zatrzymaliśmy się na tym, że cząsteczki glukozy w cy-toplazmie komórki utleniają się do dwóch cząsteczek kwasu pirogronowego, przy tym syntezuje się dwie cząsteczki ATP i odszczepia się cztery atomy wodoru. Wodór - to bardzo dobre paliwo z punktu widzenia energetyki.

Można go utlenić tlenem (być może, widziałeś takie doświadczenie na lekcjach chemii) z wydzielaniem dużej ilości energii. Tej energii ma wystarczyć na syntezę około trzech cząsteczek ATP (a to, zauważmy, nie jest mało). Zadanie komórki - delikatnie utlenić wodór tlenem do wody (niedelikatnie - to eksplozja mieszaniny piorunującej, czego żywe organizmy sobie nie mogą pozwolić). Tu powstaje problem.
Wodór-to cząsteczka bardzo mała i obojętna (jak nie paradoksalnie, lecz cząsteczka H2 jest mniejsza od pojedynczego atomu wodoru), z którą enzymom pracować jest bardzo ciężko. Dlatego byłoby stosownie „osadzić” cząsteczkę wodoru na przenośniku, z którym potem będą pracować enzymy.
Do rozstrzygnięcia tego problemu w komórce są specjalne przenośniki wodoru. Przykładami takich przenośników mogą być NAD+ i FAD. Na rycinie 17.2 podano te dwa przenośniki w jednakowej skali z cząsteczką wodoru. Enzymowi znacznie łatwiej trzymać się dużej polarnej cząsteczki przenośnika podczas pracy z wodorem.
Dlatego cztery atomy wodoru uwalniające się podczas glikolizy, są wychwytywane przenośnikami, w tym przypadku NAD? „Wychwycony” wodór będzie potem utleniony do wody z wydzielaniem energii. Zanim będziemy rozpatrywać ten ciekawy proces, warto odpowiedzieć sobie na jeszcze jedno pytanie: jaki jest los kwasu pirogronowego powstającego z glukozy?
Kwas pirogronowy powinien utlenić się do dwutlenku węgla. Dlatego on kieruje się do mitochondrium, gdzie od niego odłącza się cały wodór. On dostaje się na te same przenośniki - NAD+ i FAD, a trzy atomy węgla utleniają się do trzech cząsteczek dwutlenku węgla. Następnie dwutlenek węgla będzie wyprowadzony z organizmu i w komórce od glukozy zostanie tylko wodór „siedzący” na przenośnikach. Właśnie jego komórka będzie „spalać” tlenem w mitochondriach.
Utlenienie wodoru tlenem zachodzi w mitochondriach
A teraz rozpatrzymy najciekawszy etap procesu oddychania u zwierząt. Wodór, który powstał w poprzednich etapach oddychania (podczas glikolizy i utlenienia kwasu pirogronowego) i połączony jest z przenośnikami, gotowy jest utlenić się tlenem. Ta reakcja zachodzi z wydzielaniem dużej ilości energii. Właśnie ją organizmy żywe próbują wychwycić i wykorzystać do swoich potrzeb.
Wyjaśnić uwalnianie energii można następująco. Elektron obracający się wokół jądra atomu wodoru posiada dość duży zapas energii. Jednak w cząsteczce wody ten elektron jest związany z tlenem - bardzo elektroujemnym atomem, który ma jądro ze znacznym dodatnim ładunkiem. Elektron, który znajduje się w pobliżu takiego jądra, ma mniejszą energię. Otóż elektron, przechodząc z cząsteczki wodoru na cząsteczkę wody, gubi dużą ilość energii. I tu też powstaje problem.
Zwykłe spalanie wodoru w tlenie - to burzliwa reakcja, której towarzyszy wydzielanie dużej ilości energii w postaci ciepła. Jednak ciepło - to energia, którą żywy organizm może wykorzystać tylko do ogrzewania. Żeby wychwycić maksymalną ilość korzystnej energii i wykorzystać ją do syntezy ATP (inaczej mówiąc, zwiększyć współczynnik sprawności wykorzystania energii substancji odżywczych), utlenienie ma zachodzić stopniowo w kilku etapach. Wydzielanie ciepła na każdym etapie będzie obniżać się i maksimum energii będzie skierowane na syntezę ATP. Tę zasadę można zilustrować przykładem.

Wyobraźmy sobie, że my mamy dwa wiadra z wodą, przy tym jedno rozmieszczone jest wyżej od drugiego (ryc. 17.3).
Oczywiście, że woda w górnym wiadrze ma większą energię potencjalną niż woda w dolnym; przepływając z jednego wiadra do drugiego ona tę energię traci. W najprostszym przypadku ta energia rozprasza się w postaci ciepła. Jednak możemy umieścić w kierunku ruchu tego strumienia niewielką turbinę. Cieknąca woda wprowadza turbinę w ruch i ciężar podnosi się - turbina będzie mogła wykorzystać część energii i skierować ją na wykonanie wydajnej pracy.
Jednak znaczna ilość energii jeszcze będzie rozpraszać się w postaci ciepła. Jeżeli chcemy otrzymać jeszcze więcej energii od spadającej wody, to postawmy między dwoma wiadrami trzecie (ryc. 17.4). Taki system umożliwi rozmieszczenie już dwóch turbin i wychwycenie jeszcze większej ilości energii. Im więcej turbin będziemy wprowadzać do systemu, tym wyższy będzie jego współczynnik sprawności. Jednak 100% współczynnika sprawności osiągnąć nie potrafimy: ponieważ im więcej turbin będziemy wprowadzać do systemu, tym powolniej w nim będzie płynąć woda. Kiedy w końcu rozmieścimy taką ilość turbin, żeby współczynnik sprawności był 100%, to woda przestanie cieknąć tym układem i całe urządzenie przestanie pracować. Określone zatraty energii są więc niezbędne chociażby po to, by proces zachodził.
Właśnie tak pracuje mitochondrium. Tylko rolę wody pełnią tu elektrony, które „biegną” od wodoru do tlenu. A rolę wiader - składniki tak zwanego transportującego elektrony łańcuchu oddechowego, ustawione na wewnętrznej błonie mitochondrium cząsteczki, które kolejnie przyjmują i oddają elektrony. Właśnie dzięki łańcuchowi oddechowemu żywe organizmy rozdzielają proces utleniania wodoru na kilka etapów, przekształcając 40% energii na wydajną pracę.

Synteza ATP - to podstawowa funkcja mitochondriów
Pozostało nam ostatnie nierozpatrzone pytanie: jak energia elektronu przenoszonego łańcuchem oddechowym przekształca się na energię związków ATP? Przeniesienie elektronów łańcuchem oddechowym od jednego komponenta do drugiego związane jest z wykonaniem wydajnej pracy - przepompowywaniem protonów (jonów H+) przez błonę wewnętrzną mitochondrium
(гус. 17.5). Przy tym protony z matrix mi-tochondrium dostają się do przestrzeni międzybłonowej. Na wewnętrznej błonie powstaje gradient1 protonów: ich zawartość w przestrzeni międzybłonowej jest większa niż w matrixie. Gdyby błona była przepuszczalna dla protonów, to one by powracały z powrotem do matrixu, a energia rozpraszałaby się w postaci ciepła. Jednak mitochondrium jest urządzone w taki sposób, że proton, który dostaje się do przestrzeni międzybłonowej, nie może tak prosto przejść do matrixu. On musi przechodzić przez unikalne cząsteczkowe urządzenie - ATP-syntetazę. Jest to duży kompleks białkowy posiadający kształt grzyba. Przy tym „kapelusz” zdolny jest do dokonania syntezy ATP z ADP i jonów ortofosforowych. Ale skąd on bierze energię? Proton, poruszający się z przestrzeni międzybłonowej do matrixu mitochondrium przez ATP-syntetazę, rozkręca jej „trzon”. Ta mechaniczna energia w „kapeluszu” przekształca się na energię wiązań ATP. Wideo o pracy mito-chondriów możesz przeglądnąć na stronie internetowej

Zastanów się
Wybierz jedną poprawną odpowiedź
1
Transportować tlen do komórki tylko dzięki dyfuzji, bez białek-przenośników tlenu może
A człowiek В makrela C dżdżownica D kolibry E komar
Białka-przenośniki tlenu transportują go do organizmu z miejsc A o dużej jego zawartości do miejsc, gdzie on powstaje В o niskiej jego zawartości do miejsc, gdzie jego jest dużo C o dużej jego zawartości do miejsc, gdzie jego jest mało D o niskiej jego zawartości do miejsc, gdzie jego nie ma E o dużej jego zawartości do miejsc, gdzie jego też jest dużo
Do najskuteczniejszej pracy w łańcuchu oddechowym potrzebna jest: A minimalna ilość komponentów В jeden komponent
C dwa komponenty D kilka komponentów
E nieograniczona ilość komponentów
4
Do transportu tlenu do komórek kręgowców niezbędny jest pierwiastek chemiczny A sód В fosfor C żelazo D wapń E siarka
5
Poprawna kolejność przekazywania energii przy oddychaniu - to

Sformułuj odpowiedź w postaci kilku zdań
6
Jaka reakcja chemiczna jest źródłem energii do przenoszenia jonów H+ przez wewnętrzną błonę mitochondrium? Uzasadnij swój wybór.
Gdyby energia z wodoru nie wydzielała sią etapowo, a od razu, jak by to wpłynęło na żywe organizmy?
8
Jakie substancje są końcowymi produktami oddychania zwierząt?
9
Współczynnik sprawności (WS) oddychania komórkowego jest wyższy niż silnika benzynowego (jego WS 25-30%), chociaż w obydwu przypadkach paliwo dzięki tlenowi „spala się” z powstaniem tych samych produktów. Jakie osobliwości oddychania zwierząt dają im możliwość podwyższenia WS?
10
ATP-syntetaza uważa się komórkowym transformatorem energii. Opisz, z jakiego rodzaju energii i na jaki ten kompleks przekształca energię. Jak on to dokonuje?
Znajdź odpowiedź i postaraj się zrozumieć istotę problemu
11
U ssaków, które zapadają w sen zimowy, w brunatnym tłuszczu obniża się efektywność przekształcenia energii z glukozy w energię ATP. Dokąd znika energia, która nie wykorzystuje się do syntezy ATP? W jaki sposób te organizmy obniżają WS oddychania?
12
W okresie węglowym geologicznego rozwoju Ziemi istniały olbrzymie owady. Jednak ich układ oddechowy był taki sam, jak u współczesnych owadów. Jakie osobliwości atmosfery Ziemi tego okresu pozwoliły tym owadom stać się olbrzy-mymi? Jakie inne hipotezy mogą wyjaśnić istnienie takich owadów?
Dowiedz się samodzielnie i opowiedz innym
13
Dzięki mechanicznemu obracaniu ATP-syntetazę można wykorzystać jako silnik cząsteczkowy. W jakim celu i w jaki sposób można wykorzystać taki ATP--syntetazowy silnik?
14
Czy są inne sposoby, oprócz w mitochondriach, syntezy ATP w żywych organizmach? Na czym polegają ich zalety i wady w porównaniu z oddychaniem mitochondrialnym?
15
Są substancje, które mogą pogarszać lub w ogóle blokować pracę łańcucha oddechowego. Jakie to są substancje, na czym polega ich niebezpieczeństwo i gdzie one znalazły swoje zastosowanie?
Źródło: Biologia podręcznika dla klasy 9 Szałamow