Cykl komórkowy-to okres istnienia komórki od momentu jej powstania do następnego podziału
Rozmnażanie - to nieodłączna część składowa życia. Wszystkie żywe organizmy - to układy samoodnawiające się, czyli takie, które są zdolne do rozmnażania1. Rozmnażanie charakterystyczne jest również dla najmniejszej jednostki przyrody żywej-komórki. Rozmnażanie komórki wymaga replikacji DNA: komórki rozmnażają się drogą podziału z powstaniem dwóch identycznych komórek. Najprostszy jest podział komórki prokariotycznej - bakteryjnej. Przeważnie bakteria posiada tylko jeden DNA (nukleoid), którego podwojenie zachodzi jednocześnie z podziałem komórki. Plazmidy bakterii zwykle reprezentuje duża ilość kopii (od 10 do 1000 kopii na komórkę). One przypadkowo rozdzielają się pomiędzy dwiema potomnymi komórkami, jednak dzięki dużej ilości kopii do każdej komórki trafia co najmniej kilka z nich, co zapewnia ich przekazywanie i zachowanie. W przybliżeniu w taki sam sposób zachodzi rozdzielenie mitochondriów i chloroplastów u większości eukariotów. One rozmnażają się niezależnie od genomu jądra, a potem podczas podziału rozdzielają się między potomkami2.
Z genomem jądra natomiast jest o wiele trudniej. Chodzi o to, że duże genomy eukariotów organizowane są w postaci kilku poszczególnych chromosomów obecnych w jądrze w stałej ilości kopii (jednej lub kilku). Dla takich komórek powstaje problem rozdzielenia chromosomów między komórkami potomnymi. Ten problem spowodował powstanie u eukariotów złożonego zorganizowanego procesu podziału jądra z zachowaniem ilości chromosomów - mitozy. W toku mitozy zachodzi rozdzielanie chromosomów komórki macierzyńskiej między dwiema potomnymi, a potem - podział cytoplazmy między komórkami potomnymi. Ważną osobliwością eukariotów jest to, że procesy replikacji DNA i podział komórkowy są obowiązkowo rozdzielone w czasie3. Komórka eukariotów, samodzielny organizm lub komórka zarodka zwierząt stopniowo przechodzi stadium replikacji genomu i podziału. Przemiana stadiów w cyklu życiowym komórki, które powtarzają się, nazywa się cyklem komórkowym.
1 Tę zdolność zatraciły niektóre osobniki u owadów społecznych i ssaków.
2 Wyjątek stanowią niektóre jednokomórkowe glony zawierające tylko jeden chloroplast. W takim przypadku podział chloroplastu zbiega się z podziałem komórki.
3 U bakterii zwykle nie ma ograniczenia czasu replikacji. Przy warunkach sprzyjających ona zachodzi praktycznie bezustannie, tworząc coraz to nowe nukleoidy, które rozdzielają się między potomkami. W podobny sposób zachodzi replikacja DNA mitochondriów i chloroplastów.
4 Co prawda, to nie są identyczne kopie : one są podobne pod względem składu genów i ich rozmieszczenia, lecz same geny mogą się różnić.
Interfaza - to okres między podziałami komórki
Jak już ustaliliśmy, podział komórkowy u eukariotów jest rozdzielony w czasie z replikacją DNA. Dlatego w odcinku czasu między dwiema mitozami (podziałami komórkowymi) ma zajść replikacja całego genomu jądra. Ten odcinek czasu między dwiema mitozami nazywa się interfazą. Przy tym ilość DNA w jądrze podwaja się. Jeżeli w komórkach organizmu jest po jednej kopii każdej cząsteczki DNA, to w procesie replikacji ich ilość podwaja się. W komórkach drożdży piekarskich od razu po podziale komórkowym jądro zawiera 16 różnych cząsteczek DNA (16 chromosomów). Przed następnym podziałem ilość cząsteczek DNA podwaja się - jest ich już 32. A u człowieka w jądrze są 2 kopie4 każdej z 23 cząsteczek DNA (jedną kopię odziedziczyliśmy od ojca, drugą - od
matki), czyli 46 cząsteczek DNA (chromosomów). Przed mitozą ilość ich podwaja się -w komórce pojawia się 4 kopie każdej cząsteczki DNA.
Jak pamiętamy, u eukariotów DNA tworzy stałe kompleksy z białkami - chromosomy, w których postaci on istnieje w komórce. Od razu po mitozie jądro komórki człowieka zawiera 46 cząsteczek DNA, organizowanych w postaci 46 chromosomów podobnych do pałeczek. W takiej postaci znajduje się DNA większości komórek naszego ciała. Przed kolejnym podziałem komórkowym ilość DNA, jak ustaliliśmy, ma się podwajać. Lecz przy tym nowa i stara cząsteczka DNA zostaje fizycznie połączona jedna z drugą, one nie rozdzielają się na poszczególne chromosomy. W tym momencie pałeczkowaty chromosom nabiera X-podobnego kształtu. O takim chromosomie mówią, że on składa się z dwóch chromatyd. Każda chromatyda odpowiada całemu chromosomowi do replikacji DNA. Podział chromatyd zachodzi tylko podczas mejozy1 (ryc. 28.1).
Jak wiemy, chromosomy eukariotyczne są znacznie dłuższe od prokariotycznych, dlatego do przyspieszenia ich podwojenia replikacja inicjuje się jednocześnie w kilku punktach chromosomu. Widełki replikacyjne poruszają się jedna ku drugiej i potem zlewają. Bardzo ważną osobliwością replikacji u eukariotów jest to, że każdy punkt początku replikacji włącza się tylko jeden raz za cały cykl komórkowy, dlatego DNA podwaja się równomiernie po całej długości i tylko jeden raz. Tym replikacja eukariotyczna różni się od prokariotycznej.
Mitoza zachodzi w kilku stadiach
Teraz na przykładzie komórki człowieka dokładniej rozpatrzmy, jak zachodzi podział. Podczas interfazy zaszła replikacja DNA i teraz w jądrze jest 92 cząsteczki DNA (po 4 kopii każdej z 23), które organizowane są w postaci 46 X-podobnych chromosomów.
1 Jasne jest, że po podwojeniu DNA chromosom człowieka nie nabywa dokładnie takiego samego kształtu: w jądrze on wygląda jako luźny, nieukształtowany. Zagęszczenie chromatyny i otrzymanie chromosomem X-podobnego kształtu zachodzi bezpośrednio podczas mitozy.
Mitoza zachodzi kolejno, w kilku fazach. Długość i osobliwości tych faz różnią się u różnych typów komórek, jednak kolejność i podstawowe cechy zostają niezmienne. Oto krótki opis faz mitozy (ryc. 28.2).
Profaza - pierwsze stadium mitozy. W profazie zachodzi zagęszczenie chromosomów: one nabierają X-podobnego kształtu. Ten proces nazywa się spiralizacją chromosomów. Pod koniec profazy otoczka jądrowa rozpada się i zaczyna się tworzyć specjalna struktura w postaci wrzeciona podziałowego (kariokinetycznego). Ono ciągnie się od biegunów komórki do równika. Wrzeciono podziałowe odpowiada za dokładny równomierny podział chromosomów między komórkami potomnymi.
Metafaza: wszystkie chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki, tworząc płytkę matafazową (na rycinach zwykle podany jest jej przekrój poprzeczny, dlatego ona przypomina linię). Każdy chromosom łączy się z włóknami wrzeciona podziałowego swoimi centromerami, przy tym różne chromatydy współdziałają z włóknami skierowanymi do różnych biegunów komórki.
Anafaza - bardzo ważne stadium mitozy. Tu należy zwrócić uwagę na to, że: po pierwsze zespół DNA w komórkach człowieka i tak jest podwojony, do mitozy komórka wstępuje z poczwórnym kompletem DNA. On dzieli się na dwa podwójne. Po drugie, chociaż każdy chromosom u człowieka przedstawiony jest w postaci dwóch kopii, jednak te kopie nie są identyczne względem siebie. Macierzyński i ojcowski chromosom różni się niektórymi kolejnościami DNA. W interfazie DNA podwaja się i przy tym X-podobny chromosom składa się z dwóch identycznych chromatyd. W anafazie włókna, które są przyłączone do chromatyd, zaczynają się kurczyć, odciągając przy tym chromatydy do różnych biegunów komórki. Chromatydy rozchodzą się, przekształcając X-podobny chromosom na dwa chromosomy podobne do pałeczek. Wskutek tego podwójny zestaw DNA rozpada się na dwa jednakowe. Lecz teraz każdy chromosom składa się nie z dwóch chromatyd, jak na początku mitozy, a tylko z jednej.
Telofaza: każdy zestaw chromosomów zaczyna otaczać własna otoczka jądrowa, a wrzeciono podziałowe ostatecznie się rozpada. Chromosomy tracą swoją zwartą strukturę - despiralizują się.
Komórka zaczyna podział fizyczny - cytokinezę. U zwierząt cytokineza zachodzi dzięki powstaniu przewężenia w płaszczyźnie równikowej między dwiema potomnymi komórkami. To przewężenie kurczy się i rozrywa, zwalniając komórki jedną od drugiej. Rozpatrz rycinę 28.3, na której podano mitozy w komórce zwierzęcej i roślinnej. A obserwować, jak zachodzi mitoza u zarodka muszki owocowej, możesz, oglądając wideo na stronie internetowej.
Skutek mitozy - to dwie potomne komórki, które są identyczne do macierzyńskiej
W wyniku mitozy jedna komórka dzieli się na dwie identyczne, z taką samą liczbą chromosomów, lecz dwa razy mniejszą niż przed podziałem ilością DNA. Następnie te komórki podczas interfazy podwajają zestaw DNA, a potem znów wstępują w mitozę. A więc komórki, które dzielą się mitotycznie, zachowują zestaw chromosomów i pozostają genetycznie identyczne jedna do drugiej.
Absolutna większość komórek naszego ciała nie dzieli się. One zawierają w jądrze 46 podobnych do pałeczek chromosomów. W takich komórkach cykl komórkowy ustaje na pewnym etapie. A są komórki ( na przykład komórki warstwy twórczej nabłonka skóry), które dzielą się ciągle. Niektóre komórki zazwyczaj nie dzielą się, lecz mogą przystąpić do procesu replikacji DNA i następnego podziału. Takie są na przykład hepatocyty - komórki wątroby. Jak wiadomo, wątroba może odnawiać się po wycinaniu jej części podczas operacji chirurgicznej. Lecz nie wszystkie komórki mogą tak odnawiać cykl komórkowy. Na przykład neurony człowieka nie mogą wchodzić w mitozę po tym, jak wyspecjalizują się i znajdą swoje miejsca w układzie nerwowym. Otóż biologiczne znaczenie mitozy polega na zapewnieniu wzrostu wielokomórkowego organizmu drogą powstania nowych komórek. Procesy regeneracji i odnowienia tkanek też opierają się na ten rodzaj podziału komórkowego. I nawet więcej, mitoza - to podstawowy sposób rozmnażania jednokomórkowych eukariotów.
Kontrolne punkty cyklu komórkowego - to miejsca sprawdzenia gotowości do następnych procesów
Cykl komórkowy - to proces dość złożony, wymagający ścisłej kontroli ze strony komórki. Stadia powinny następować jedno po drugim, przy tym każde następne stadium musi zaczynać się po pełnym zakończeniu poprzedniego. Gdy mitoza zacznie się przed zakończeniem replikacji DNA, nieodwrotnie doprowadzi to do rozerwań DNA i zakłócenia fizycznej całości chromosomów. Początek rozchodzenia chromosomów w anafazie, zanim włókna wrzeciona podziałowego połączą się ze wszystkimi chromosomami, może doprowadzić do nierównomiernego podziału chromosomów między potomnymi komórkami: jedna może otrzymać zbyteczne chromosomy, a inna - otrzymać ich mniej.
W cyklu komórkowym są pewne punkty kontroli, których przechodzenie możliwe jest tylko po zakończeniu poprzedniej fazy cyklu komórkowego i gwarantuje przejście do następnej. Są trzy podstawowe punkty kontroli. Pierwszy z nich odpowiada za początek procesu replikacji DNA i przygotowanie do podziału. Drugi - za sprawdzenie jakości i pełności replikacji oraz gotowości do mitozy. Trzeci już w samej mitozie - za sprawdzenie przyłączenia włókien wrzeciona podziałowego do chromosomów. Ten punkt kontroli włącza anafazę.
Poznanie przechodzenia pierwszego punktu kontroli, który jest odpowiedzialny za wstęp do podziału komórkowego, pomoże udoskonalić metody regeneracji narządów i tkanek. Jednak istnieje też inna przyczyna znaczenia jego badania. Niekontrolowane wejście komórek do mitozy jest jedną z podstawowych przyczyn śmiertelności we współczesnym świecie. Komórka organizmu, która zaczyna bezustannie i niekontrolowanie wchodzić do procesu komórkowego podziału ostatecznie prowadzi do powstania nowotworu. Badania kontroli komórkowego cyklu mogą rzucić światło na sposób ograniczania i nawet zwalczania nowotworów złośliwych.
Zastanów się
Wybierz jedną poprawną odpowiedź
1
Komórka człowieka ma 92 chromosomy w
A interfazie В profazie C metafazie D anafazie E telofazie
2
Konieczność mitozy u eukariotówjest uwarunkowana A wysoką prędkością podziału В długim chromosomem C dużą ilością chromosomów
D dużą ilością mitochondriów i chloroplastów w komórce E dużą ilością plazmid
3
Dwie w przybliżeniu jednakowe pod względem objętości komórki powstają wskutek procesu
A kondensacji chromosomów В cytokinezy C ftworzenia wrzeciona podziałowego D interfazy E replikacji
4
Na mikrofotografii przedstawiono komórkę, która znajduje się w stadium A profazy В metafazy C anafazy D telofazy E interfazy
5
Ilość materiału dziedzicznego podwaja się podczas
A profazy В metafazy C anafazy D telofazy E interfazy
Sformułuj odpowiedź w postaci kilku zdań
6
Prędzej i częściej podział komórki zachodzi u eukariotów czy prokariotów? Czym to jest uwarunkowane?
7
Na zdjęciu stadium mitozy w komórkach korzenia cebuli (ryc. 28.3) znajdź różne fazy mitozy. Wyjaśnij, na podstawie jakich kryteriów udało ci się to zrobić.
8
Chromosomy wyjściowej komórki są podobne, lecz nieco różnią się, ponieważ otrzymane są od różnych rodziców. Czy zachowa się ta różnica w komórkach, które powstały wskutek podziału i dlaczego?
9
Dla jakich komórek jest właściwa krótka interfaza i częsty podział mitotyczny? Dlaczego niemożliwe jest kolejne odbywanie się dwóch mitoz bez interfazy?
10
Czy zaszłaby mitoza bez jednej z faz? Podaj prognozę skutków wycofania różnych faz z mitozy.
Znajdź odpowiedź i postaraj się zrozumieć istotę problemu
11
Jakie komórki organizmu człowieka nigdy nie są zdolne do podziału? Od czego zależy taka osobliwość wymienionych komórek?
12
Wrzeciono podziałowe - to nie po prostu nici-gumki, a złożony mechanizm. Jakie części posiada wrzeciono podziałowe? Jak pracuje wrzeciono odciągające chromosomy do biegunów?
Dowiedz się samodzielnie i opowiedz innym
13
Wskutek utraty przez komórkę kontroli nad cyklem komórkowym w organizmie zaczyna rosnąć nowotwór. Jakie są różnice między nowotworami łagodnymi i złośliwymi? Jak można walczyć z nowotworami?
14
Do jakich skutków doprowadza niepoprawne rozchodzenie się chromosomów w anafazie? Od czego zależy częstotliwość takich zakłóceń?
15
Nowe komórki mogą powstać z komórek macierzystych, które stale dzielą się. Podaj charakterystykę osobliwości komórek macierzystych. Jak te komórki są wykorzystywane w medycynie?
Dodatek IX
Komórki nowotworowe nie mogą przestać dzielić się
Rak - to jedna z postaci złośliwych nowotworów tkanki nabłonkowej. Jednak częściej termin „rak” używa się w szerszym zakresie- do oznaczenia całego szeregu schorzeń, związanych z rozwojem nowotworów złośliwych. Jest wiele teorii rozwoju raka, lecz wszystkie one odtwarzają tylko różne strony tego samego procesu: uszkodzenie genetycznego materiału komórki, co powoduje utratę kontroli nad podziałem komórki, wskutek czego rozwija się nowotwór. Według oceny uczonych, aby komórka przekształciła się na nowotworową, ona musi stopniowo nagromadzić od 3 do 10 niezależnych mutacji. Te mutacje zakłócają funkcjonowanie genów, które tłumią nowotwór i odwrotnie, aktywują geny, które sprzyjają rakowemu przekształceniu. Codziennie w organizmie człowieka powstają komórki, które zmutowały się i z których może rozwinąć się rak, lecz jego rozwój hamuje wiele przeszkód. Tylko ta komórka, która wszystkie je pokona, przekształci się na rakową.
Komórka nowotworowa powinna stać się samowystarczalna do otrzymywania sygnałów początku podziału, ponieważ aby rozpocząć podział, ona musi otrzymać bodziec z zewnątrz w postaci czynnika wzrostu. Komórki rakowe mogą unikać tej zależności drogą syntezy własnych czynników wzrostu. Oprócz tego w niektórych komórkach rakowych okazują się zmutowane postacie specyficznych białek, które zachowują się jak zatopiony przycisk dzwonka: nadsyłają stałe sygnały do podziału komórki. Lecz tego za mało dla bezkontrolowanego podziału komórki, ponieważ on będzie zatrzymany sygnałami zaprzestania wzrostu, które idą od normalnych komórek znajdujących się wokół. Jednak komórki rakowe mogą nabywać odporności do takich sygnałów.
Zwykle nowotwór i jego liczne kolonie (przerzuty) powstają z tylko jednej pierwotnej komórki. Aby z mikroskopijnej komórki mógł rozwinąć się nowotwór, rakowe komórki powinne posiadać zdolność do stałego podziału i wzrostu. W normie większość komórek organizmu ma zdolność do podziału ograniczoną ilość razy (około 50). To ograniczenie spowodowane jest skróceniem przy każdym podziale osobliwych kolejności na końcach chromosomów - telomerach. Po krytycznym skróceniu telomer komórki giną. A komórki rakowe mogą syntezować enzym telomerazę, która „dobudowuje” telomery po każdym podziale.
W normie komórka z zakłóceniem podziału i specjalizacji się niszczy. Lecz komórki rakowe nabywają zdolność unikania wyjawienia i zniszczenia. Oprócz tego komórki rakowe stają się odporne na wewnętrzne mechanizmy, które włączają zniszczenie komórki. One skutecznie maskują się, żeby ich nie znalazły przeciwciała i odpornościowe komórki-kilery.
Wydaje się dziwne, że komórka rakowa pokonuje wszystkie wspomniane tu i nie wspomniane przeszkody. W rzeczywistości nie ma tu nic dziwnego: ona już nie walczy samodzielnie! Komórka rakowa zaczyna dzielić się i przy tym mechanizmy zapobiegania mutacjom i przebudowom genomowym są już znacznie zakłócone. Wskutek tego powstają komórki potomne z coraz nowymi zmianami. A tymczasem układy organizmu walczą, żeby zatrzymać i zniszczyć kolonie nowotworu. I tu my widzimy, jak zachodzi swoisty dobór naturalny w środku organizmu! Wśród milionów komórek, które potencjonalnie mogą stać sią komórkami rakowymi, on już odebrał komórkę, która posiada zdolność nieskończenie i bez kontroli się dzielić. A następnie przewagę otrzymują te, które najprędzej dzielą się, skuteczniej pokonują układy powstrzymywania i kontroli, a także najlepiej chowają się przed wykryciem i zniszczeniem przez układ odpornościowy.
Tak więc z czasem komórki rakowe nie tylko nie mogą zaprzestać dzielenia się, lecz rosną prędzej, stając się komórkami złośliwymi i nabywając odporności do środków, które organizm człowieka lub lekarze stosują przeciwko nim.
Źródło: Biologia podręcznika dla klasy 9 Szałamow