Geny rozmieszczone w jednym chromosomie dziedziczą się w sposób sprzężony
W poprzednich paragrafach rozpatrywaliśmy geny jako podstawowe jednostki nosicieli informacji genetycznej. Kombinacja alleli wyznacza wyjawienie określonej cechy fenotypo-wej. Jednak nie warto zapominać, że geny są odcinkami DNA, a nosicielem fizycznym DNA są chromosomy. Prawo niezależnego dziedziczenia cech Mendla może być wytłumaczone niezależnym rozdzieleniem się chromosomów podczas mejozy. Tak więc rozdzielenie alleli w czasie powstania gamet dokładnie powtarza zachowanie się chromosomów podczas mejozy.
Liczba genów znacznie przekracza liczbę chromosomów. Oczywiście, że w jednym chromosomie są setki i nawet tysiące genów.
Można przypuścić, że geny rozmieszczone w jednym chromosomie mają tendencję do dziedziczenia się razem. Takie geny otrzymały nazwę genów sprzężonych. Żeby dowiedzieć się, jaki wpływ wywiera sprzężenie genów na genotyp potomków, rozpatrzmy dziedziczenie dwóch genów muszki owocowej, które są rozmieszczone w jednym chromosomie. Jeden z tych genów odpowiada za barwę ciała, drugi - za kształt skrzydeł. Allel A odpowiada za normalne szare zabarwienie ciała, allel a - za czarne zabarwienie, allel В-za normalny kształt skrzydeł, allel b - za skrzydła uwstecznione. Krzyżowanie muszki o szarym ciele i normalnych
skrzydłach (genotyp AABB) z muszką o ciele czarnym i uwstecznionych skrzydłach (genotyp aabb) daje w pierwszym pokoleniu potomstwo o fenotypie dzikiego typu: szare ciało, normalne skrzydła1 (ryc. 34.1). Taki przebieg krzyżowania odpowiada prawu jednolitości mieszańców pierwszego pokolenia. Potem mieszańców pierwszego pokolenia skrzyżowano z czarnymi muszkami o uwstecznionych skrzydłach. Otrzymane potomstwo posiadało osobników ze wszystkimi możliwymi kombinacjami zabarwienia i kształtów skrzydeł, ale wyraźnie miały przewagę osobniki z fenotypami rodziców, czyli o szarym zabarwieniu i normalnych skrzydłach i z ciałem czarnym o skrzydłach uwstecznionych.
Otóż obserwujemy oczywiste odchylenie od rozszczepienia 1 : 1 : 1 : 1, odpowiadającego trzeciemu prawu Mendla.
Przeważanie w potomstwie osobników z cechami fenotypów rodziców (tak zwanymi fenotypami nierekombinacyjnymi) można wytłumaczyć rozmieszczeniem genów w jednym chromosomie. Rzeczywiście, gdy osobnik o genotypie AaBb zawiera allele dominujące wjednym chromosomie, a recesywne - w innym, to on produkuje dwa rodzaje gamet: AB i ab. Tłumaczy się to tym, że allele dominujące podczas mejozy razem dostają się do jednej gamety. To samo zachodzi i z dwoma allelami recesywnymi.
Gdyby między genami sprzężenie było całkowite, to heterozygota podwójna produkowałaby tylko dwa rodzaje gamet. A w pokoleniu potomnym od krzyżowania z re-cesywną podwójną homozygotą byłyby tylko dwie klasy fenotypowe. Jednak my obserwujemy obecność osobników z odmiennymi od rodziców fenotypami (tak zwanymi fenotypami rekombinacyjnymi), chociaż ich część jest mniejsza niż w niezależnym dziedziczeniu cech. Oznacza to obecność mechanizmu, dzięki któremu allele jednego genu mogą zamieniać się miejscami w chromosomach homologicznych.
Thomas Morgan
Urodził się w roku 1866 w Lexington (stan Kentucky, USA). Wykształcenie zdobył w Państwowym Kolegium w Kentucky. Studiował na morskich stacjach biologicznych, na których prowadził badania zoologiczne. Po odwiedzinach ogrodu Hugo de Vnesesa w Amsterdamie Morgan zainteresował się mutacjami, a z czasem i ogólnie badaniami genetycznymi. To właśnie on wprowadził do genetyki nowy obiekt badań - muszkę owocową drozofilę. Wszystkie dalsze badania Thomas Morgan dokonywał właśnie z nią. Uczonemu udało się zebrać utalentowaną grupę badaczy, z którymi razem sformułował podstawowe zasady chromosomowej teorii dziedziczności. W roku 1933 Morgan został laureatem Nagrody Nobla „za odkrycia związane z rolą chromosomów w dziedziczeniu”. Zmarł Thomas Morgan w 1945 roku w Pasadenie (stan Kalifornia, USA).
Crossing-over zakłóca sprzężenie
W krzyżowaniu muszek wyjaśniło się, że obok pokolenia nierekombinowanego obecna też jest niewielka ilość potomków rekombinowanych. Wyjaśnienie ich pojawienia się w warunkach sprzężenia genów jest problematyczne. W rzeczywistości w czasie mejozy zachodzi przebudowa chromosomów, która nazywa się crossing-over (o nim już była mowa w § 29). Przy tym między chromosomami zachodzi wymiana identycznych odcinków (ryc. 34.3). W ten sposób allele, które są rozmieszczone
w różnych chromosomach, wymieniają się miejscami.
Crossing-over może wytłumaczyć pojawienie się w potomnym pokoleniu rekombinan-tów w krzyżowaniu, o którym mówiło się wyżej (ryc. 34.4). O ile crossing-over między genami А і В zachodzi tylko w niektórych, ale nie we wszystkich parach chromosomów, większa część pokolenia potomnego pozostaje niere-kombinacyjna.
U podwójnych heterozygot AaBb, kiedy allele dominujące rozmieszczone są w jednym chromosomie, a recesywne - w innym, większość gamet zawiera albo chromosom AB, albo ab. Jednak w 17% wypadków mię
dzy tymi genami zachodzi crossing-over, przy którym allele dominujące i recesywne wymieniają się chromosomami. W wyniku tego powstają gamety zrekombinowane Ab i aB. Homozygota produkuje tylko jeden typ gamet - ab. W przypadku zapłodnienia gamet niezrekombinowanych powstają osobniki z cechami rodzicielskiego fenotypu. A w 17% wypadków powstają osobniki z fenotypami rekombinacyjnymi.
Im dalej geny są oddalone od siebie, tym większa częstość crossing-over. Jeżeli częstość crossing-over wynosi 50%, to takie geny, nawet jeżeli one są rozmieszczone w jednym chromosomie, dziedziczą się niezależnie.
Zastanów się
Znajdź jedną poprawną odpowiedź
1
Podczas crossing-over swoje położenie zmieniają
A jedna para chromosomów В allele tylko jednego genu C allele różnych genów D tylko geny jednej pary chromosomów E różne gamety
2
Jeżeli geny są rozmieszczone na przeciwległych końcach długiego chromosomu, to A wiarygodność crossing-over 1 % В wiarygodność crossing-over 50%
C wiarygodność crossing-over 0,1% D wiarygodność crossing-over 17%
E crossing-over zachodzi zawsze
з
Dziki typ muszki owocowej ma A szare ciało, uwstecznione skrzydła i genotyp AaBb В szare ciało, uwstecznione skrzydła i genotyp AAbb C szare ciało, normalne skrzydła i genotyp aabb D szare ciało, normalne skrzydła i genotyp AABB E szare ciało, normalne skrzydła i genotyp AABb
4
Przy krzyżowaniu podwójnej heterozygoty z podwójną homozygotą recesywną według genów А і В muszki owocowej wiarygodność pojawienia się w drugim pokoleniu muszek z fenotypem jednego z rodziców wynosi A 8,5% В 17% C 41,5% D 50% E 83%
5
Częstość crossing-over między genami C i D- 5%. Od krzyżowania podwójnej heterozygoty CcDd z podwójną homozygotą recesywną ccdd warto oczekiwać rozszczepienia
A 1:1:1 : 1 В 95:95:1 : 1 C19:19:1:1 D40:40:10:10 E95:5
Sformułuj odpowiedź w postaci kilku zdań
6
W jakich warunkach zachodzi niezależne dziedziczenie genów sprzężonych?
7
Co jest przyczyną zwiększenia częstości crossing-over przy zwiększeniu odległości między genami?
8
Dlaczego dominujące i recesywne allele w doświadczeniu Morgana z muszkami owocowymi okazały się w różnych chromosomach u mieszańców pierwszego pokolenia?
9
Dlaczego organizmów z fenotypami rekombinacyjnymi nie bywa więcej niż organizmów z fenotypami nierekombinacyjnymi?
10
Jakie fenotypy i w jakim stosunku mieliby potomkowie w doświadczeniu z muszkami owocowymi, gdyby crossing-over nie zachodził?
Znajdź odpowiedź i postaraj się zrozumieć istotę problemu
11
Między trzema genami możliwe są dwa skrzyżowania podczas crossing-over (jak na rycinie). Wyjaśnij przyczyny tego, że odsetek podwójnych gamet zrekombinowanych jest mniejszy od oczekiwanego.
12
Czy u wszystkich organizmów geny w chromosomie są rozmieszczone liniowo i nie zachodzą na siebie?
Dowiedz się samodzielnie i opowiedz innym
13
Jak dane o wiarygodności crossing-over pomogły zbudować mapy genetyczne chromosomów?
14
Od jakich czynników zależy częstość crossing-over dla pary genów?
15
Wyjaśnij chromosomową teorię dziedziczności. Jakie jest jej znaczenie dla rozwoju biologii?
Źródło: Biologia podręcznika dla klasy 9 Szałamow