Dobór naturalny - przyczyną rozwoju adaptacji
W poprzednim paragrafie zapoznałeś się z takim pojęciem jak dobór naturalny -proces, który zapewnia przeżycie najbardziej przystosowanych osobników i przekazywanie przez nich swoich cech potomkom. W syntetycznej teorii ewolucji dobór naturalny rozpatrywany jest jako jedyna przyczyna rozwoju adaptacji oraz jedna z podstawowych sił napędowych ewolucji. Pod adaptacją podrozumiewa się ukształtowana w procesie ewolucji zdolność organizmu do przeżycia w środowisku naturalnym.
Dobór naturalny warunkuje zmiany ewolucyjne tylko pod warunkiem istnienia zmienności dziedzicznej
Dobór naturalny może po różnemu przejawiać się w różnych sytuacjach. Biolodzy ewolucyjni wyodrębniają różne rodzaje doboru naturalnego. Rozpatrzmy, jak dobór naturalny może wpływać na rozpowszechnienie w populacji takiej cechy ilościowej jak masa ciała. Jak już dowiedziałeś się z § 36, rozdzielenie cechy wśród osobników w populacji zwykle wygląda jak na rycinie 42.1.
Przede wszystkim zatrzymajmy się na najważniejszym komponencie - zmienności dziedzicznej, która jest niezbędna dla ewolucji. Załóżmy, że mamy jednorodną populację, wszystkie osobniki są homozygotą pod względem genu, który odpowiada za określenie masy ciała, czyli posiadają genotyp aa. Jednak podział fenotypów w populacji będzie podobny do tego, który jest ukazany na rycinie 42.1. Odmienności w masie ciała u tych osobników są uwarunkowane nie dziedziczną, lecz modyfikacyjną zmiennością: ktoś waży więcej, ktoś - mniej. Przypuśćmy, że potem w pewnym momencie przychodzi drapieżnik i zjada wszystkich osobników o masie niższej niż średnia (np. oni nie potrafią się obronić). W taki sposób odbywa się proces doboru. Rozdzielenie fenotypów w tej grupie się zmieni, przesuwając się w kierunku „cięższych” osobników (ryc. 42.2).
Taka zmiana podziału fenotypów w populacji jest analogiczna do tzw. napędowego doboru. Popatrzmy teraz, jak zmieni się stosunek fenotypów w następnym pokoleniu, jeśli pozwolić „cięższym” osobnikom, które pozostały, krzyżować się między sobą. Okaże się, że stosunek nie zmieni się i będzie taki sam, jaki był w populacji wyjściowej przed doborem!
Przecież wszystkie osobniki są homozygotami, więc rodzaj podziału określa się zmiennością niedziedziczną. Jak długo nie trwałby dobór, każde nowe pokolenie w wyjściowym stanie będzie miało dzwono kształtny stosunek fenotypów o tej samej średniej masie: ktoś zawsze będzie „cięższy”, a ktoś - „lżejszy”. Dlatego bez istnienia zmienności dziedzicznej nie sposób rozpocząć procesu ewolucyjnego.
Iwan Schmalhausen
Urodził się w 1884 roku w Kijowie. Studiował na Uniwersytecie Kijowskim. Pracował na Uniwersytecie Kijowskim i uniwersytecie Moskiewskim, Instytucie Zoologii Ukraińskiej Akademii Nauk, Instytucie Morfologii Ewolucyjnej i Zoologicznym Instytucie Akademii Nauk Związku Radzieckiego. Schmalhausen jest jednym z twórców syntetycznej teorii ewolucji, autorem nauki o rodzajach doboru naturalnego. Uczony badał procesy wzrastania organizmów, wyjście kręgowców na ląd, wiele uwagi poświęcał zastosowaniu cybernetyki w biologii. W sierpniu 1948 roku w Moskwie odbyła się tragiczna sesja Akademii Nauk Rolniczych Związku Radzieckiego, podczas której genetyków oskarżono o popieranie państw kapitalistycznych. Iwan Schmalhausen został zwolniony z pracy. W 1955 roku on podpisał „List trzystu” - list od grupy uczonych ZSRR o stanie biologii i o ucisku wybitnych uczonych. Ten list sprzyjał uwolnieniu się naukowej myśli biologicznej od ideologii komunistycznej. Iwan Schmalhausen zmarł w 1963 roku. Obecnie jego imię nosi Instytut Zoologii Narodowej Akademii Nauk Ukrainy.
Dobór stabilizujący „zwęża” rozkład cechy
Załóżmy, że nasza cecha jest genetycznie utrwalona. Rozpatrzmy najprostszy schemat dziedziczenia - jednogenowe dziedziczenie o niepełnej dominacji. Pamiętamy, że w tym przypadku mamy trzy warianty genotypu i trzy warianty fenotypu:
• osobniki o genotypie AA mają większą masę,
• osobniki o genotypie aa - mniejszą,
• osobniki o genotypie Aa - średnie znaczenie masy ciała.
Załóżmy, że zmienność modyfikacyjna rozmywa granice między grupami fenotypo-wymi, dlatego w populacji obserwujemy dzwono kształtny rozkład.
Teraz na przykładzie takiej populacji rozpatrzmy działanie różnorodnych form doboru.
Przypuśćmy, że osobniki o skrajnych wartościach cechy mają mniejsze szanse pozostawienia po sobie potomstwa niż osobniki o umiarkowanych wartościach. Czyli w populacji trwa eliminowanie osobników o skrajnych wartościach cechy. Taki dobór nazywany jest doborem stabilizującym. A więc w granicach jednego pokolenia forma rozkładu cechy będzie węższa (ryc. 42.3). Ale czy będzie taka zmiana formy rozkładu fenotypów przekazywana z pokolenia na pokolenie? Przypuśćmy, że osobniki o genotypie AA (przeważnie większa masa) i o genotypie aa (przeważnie mniejsza masa) mają mniejsze szanse dożycia do wieku reprodukcyjnego i pozostawienia po sobie potomstwa. Osobniki o genotypie Aa przeżywają i pozostawiają po sobie potomstwo. Nawet w przypadku śmierci wszystkich homozygot, w następnym pokoleniu one wg prawa Mendla1, znów się urodzą, ale nie dożyją do wieku reprodukcyjnego. W ten sposób przejawia się dobór stabilizujący: mimo że forma rozkładu cechy w granicach jednego pokolenia staje się węższa, z pokolenia na pokolenie ona się nie zmienia2.
1 Krzyżowanie się heterozygot Aa spowoduje rozszczepienie wg genotypu 1 AA : 2Aa : 1aa.
2 Możliwe są jednak przypadki, kiedy rozkład cechy w populacji będzie się stawać węższy. Charakterystyczny przykład -wielokrotny allelizm o niepełnej dominacji. W tym przypadku stabilizujący dobór może „oczyścić” populację od niektórych alleli.
Dobór kierunkowy „przesuwa” rozkład cechy
Wyobraźmy sobie inną sytuację: niech poziom przeżycia osobników mających jedną ze skrajnych wartości cechy jest wyższy niż u innych. W tym przypadku rozkład będzie przesunięty w jedną stronę. Taki dobór nazywamy doborem kierunkowym (ryc. 42.4). Rozpatrzyliśmy już analog działania doboru kierunkowego na przykładzie populacji homozy-gotycznej. Wtedy rozkład fenotypów nie był przekazywany z pokolenia na pokolenie. Popatrzmy teraz, jak będzie się zachowywała populacja o genotypach AA, Aa i aa. Rozpatrzmy tę samą sytuację: drapieżca przeważnie zjada osobniki o niewielkiej masie. Oczywiste jest, że najbardziej przy tym cierpią osobniki o genotypie aa i one mają mniejsze szanse na pozostawienie po sobie potomstwa. Otóż w następnym pokoleniu częstość allela a zmniejszy się, a rozkład fenotypów zmieni swoją formę.
Dobór różnicujący „rozbija” rozkład na dwie części
Ostatni typ doboru naturalnego-dobór różnicujący (rozbijający) (ryc. 42.5). W tym przypadku mniej szans na pozostawienie po sobie potomstwa mają osobniki o umiarkowanych wartościach. Natomiast osobniki o skrajnych wartościach otrzymują przewagę. Przy tym po działaniu doboru w populacji będzie się spostrzegać „dwugarbny” rozkład fenotypów. Popatrzmy, co będzie się odbywało z dziedziczeniem. Oczywiste jest, że „pod obstrzał” przede wszystkim trafią heterozygoty, a homozygoty otrzymają większe szanse na pozostawienie po sobie potomstwa. Jednak krzyżowanie homozygot AA oraz aa ze sobą doprowadzi do urodzenia się heterozygot Aa. Dlatego też dobór ich się nie pozbędzie. Rozkład fenotypów w następnym pokoleniu znów będzie miał dzwono podobny kształt. Co prawda jest tu niewielka różnica w porównaniu z doborem stabilizującym: jeśli heterozygoty (które w tym przypadku są potomkami krzyżowania się homozygot) nie będą dożywały do wieku reprodukcyjnego w wyniku działania doboru różnicującego, to okaże się, że wymiana genów między osobnikami o genotypie AA i osobnikami o genotypie aa będzie dorównywać zerowi! Możemy przypuszczać, że każda grupa homozygot będzie miała własną pulę genową. Po pewnym czasie podobny dobór w połączeniu z mutagenezą może doprowadzić do powstania dwóch rozdzielonych populacji!
Dryf genów przypadkowo zmniejsza różnorodność fenotypów
Darwin sądził, że dobór naturalny jest jedynym mechanizmem zmian ewolucyjnych. Obecnie zmiany ewolucyjne, zgodnie z syntetyczną teorią ewolucji, przede wszystkim są rozumiane jako zmiany częstości alleli w populacji. Dobór naturalny wyznacza ukierunkowane zmiany adaptacyjne, które prowadzą do zwiększenia ogólnego przystosowania się organizmów do warunków środowiska. Ale obok doboru naturalnego obserwujemy też przypadkowe, nieukierunkowane zmiany (wahania się) częstości alleli w populacji, które nazywają się dryfem genetycznym.
Przypuśćmy, że w jeziorze była wielka populacja żab, które miały różnorodne zabarwienie ciała. Potem zaczął się okres suszy, w wyniku czego część żab zginęła, a przeżyły tylko jednostki, które przechowywały się w malutkich kałużach. Po sezonie deszczy jezioro napełniło się wodą i populacja żab wznowiła swoją liczebność. Jak okazało się, różnorodne zabarwienie skóry w populacji znacznie się zmniejszyło! To wcale nie było związane z tym, że żaby o jakimś pewnym kolorze lepiej znoszą posuchę, lecz z przypadkiem: wszystkie żaby, które przeżyły, okazały się zielone (ryc. 42.6, A). W sąsiednim jeziorze to mogły być brązowe żaby, a jeszcze w innym - żółte. Żaby, które przeżyły, przekazały swoim potomkom te allele, jakie miały. Taki model jest nazywany efektem „wąskiego gardła” (ryc. 42.6, B). Jak widzimy, dryf genetyczny prowadzi do zniżenia jak genetycznej, tak i fenotypowej różnorodności populacji. Zmienność „zjada się” dryfem genetycznym oraz doborem naturalnym.
Istnieje wiele przykładów populacji, które przeżyły efekt wąskiego gardła. Najbardziej dobitny przykład - północne słonie morskie (ryc. 42.7, A). W wyniku bardzo intensywnych polowań w XVIII wieku ich populacja skróciła się w przybliżeniu do 20 osobników. Wprowadzono więc działania mające na celu ochronę słoni morskich. Obecnie ich populacja liczy ponad 200 tysięcy osobników. Jednak zróżnicowanie genetyczne pod wpływem dryfu genetycznego jest niewielkie. Wywołuje to poważne obawy dotyczące zachowania gatunku w przyszłości, ponieważ zróżnicowanie genetyczne jest podstawą przetrwania w zmieniających się warunkach.
Niektóre żywe organizmy stale podlegają dryfowi genów. Przykładem służy morski plankton, który stale jest wyjadany przez wielkie organizmy morskie (ryc. 42.7, B). Przy tym biomasa planktonu jest niewielka: mimo że on szybko się rozmnaża, tak samo szybko jest zjadany przez filtratory.
Zastanów się
Wybierz jedną poprawną odpowiedź
1
W genetycznie jednorodnej populacji homozygotycznej dobór naturalny A prowadzi do powstania nowych populacji В zmienia częstotliwość spotykania się alleli C wyniszcza genetycznie zróżnicowane organizmy D zwiększa ilość wariacji E nie działa
2
W populacjach krępaka nabrzozaka w połowie XIX wieku z powodu ściemnienia kory brzozy zwiększyła się cząstka osobników o rzadko spotykanym ciemnym zabarwieniu. Jest to wynik takiego doboru naturalnego jak A modyfikacyjny В różnicujący C kierunkowy
D stabilizujący E darwinowski
3
Do powstania dwóch różnych gatunków jednocześnie może doprowadzić taki typ doboru naturalnego jak
A dziedziczny В stabilizujący C kierunkowy
D różnicujący E dryfowy
4
Każdego roku efekt „wąskiego gardła” przeżywa
A muszka owocowa В człowiek C słoń D dąb E pałeczka okrężnicy
5
Dryf genetyczny najbardziej przejawia się w populacjach A o niewielkiej liczebności В o wielkiej liczebności
C które się stale zwiększają D reproduktywnie nieodizolowanych E roślin
Sformułuj odpowiedź w postaci kilku zdań
6
Uzasadnij niezbędność zmienności dziedzicznej dla procesu ewolucyjnego.
7
Czy wszystkie rodzaje doboru naturalnego mogą doprowadzić do powstania nowych gatunków?
8
Czy niemożliwość całkowitego pozbycia się heterozygot powoduje w modelowej populacji przy doborze różnicującym przerwanie doboru na pewnym etapie?
9
Dlaczego dryf genetyczny zmniejsza zróżnicowanie fenotypowe populacji?
10
Motyle na wyspach oceanicznych mają dużą i małą wielkość skrzydeł, ale nie ma motyli o średniej wielkości skrzydeł. Działanie jakiego doboru naturalnego jest przyczyną tego zjawiska?
Znajdź odpowiedź i postaraj się zrozumieć istotę problemu
11
Na czym polega zasada (efekt) założyciela i w ewolucji jakich organizmów on pełnił ważną rolę?
12
Jakie mechanizmy dryfu genetycznego, oprócz efektu „wąskiego gardła”, są możliwe?
Dowiedz się samodzielnie i opowiedz innym
13
Dlaczego zmniejszenie się genetycznego zróżnicowania gatunku przyczynia się do jego wymierania?
14
Czy człowiek poddaje się działaniu jakiegoś rodzaju doboru naturalnego?
15
Jak działa dobór naturalny na poziomach cząsteczek i komórek?
Źródło: Biologia podręcznik dla klasy 9 Szałamow