Czynniki ekologiczne różnią się pod względem pochodzenia
Wiesz już, że dowolny organizm w ekosystemie znajduje się w stałym współdziałaniu z innymi organizmami i otaczającym środowiskiem. Wszystkie składniki otaczającego środowiska, które wpływają na organizm, nazywamy czynnikami ekologicznymi. Rozróżniamy biotyczne, abiotyczne i antropogeniczne czynniki. Mówiąc o czynnikach biotycznych, mamy na myśli wpływ innych organizmów żywych, natomiast o abiotycznych -wpływ przyrody nieożywionej. Pojęcie czynników antropogenicznych obejmuje dowolne wpływy związane z działalnością człowieka.
Przykładami czynników abiotycznych są wszystkie czynniki przyrody nieożywionej: klimatyczne (temperatura, wilgotność, ciśnienie powietrza, wiatr), chemiczne (zasolenie i kwasowość wody, skład chemiczny gleby), fizyczne (światło, szum, promieniowanie jonizujące). Czynniki biotyczne - to wszystkie formy współdziałania z innymi organizmami żywymi (zależności pokarmowe, konkurencja, wpływ drobnoustrojów chorobotwórczych i pasożytów). Antropogeniczne czynniki mogą dotyczyć zarówno bezpośredniego wpływu człowieka (polowanie na zwierza, wycinanie lasu, zbieranie grzybów), jak i pośredniego - poprzez zmianę warunków otaczającego środowiska (skażenie promieniotwórcze i chemiczne, zmiana klimatu i miejsc zamieszkania).
Każdy czynnik ekologiczny ma granice tolerancji, w których organizm może istnieć. Górna wartość czynnika, przy której życie jest niemożliwe, nazywa się maksimum czynnika, a dolna - minimum. Rozpiętość między maksimum i minimum - to zakres tolerancji (lub granice wytrzymałości) gatunku. Takie natężenie czynnika, przy którym organizm funkcjonuje najlepiej, nazywa się jego optimum, a strefa najbliższych do niego znaczeń - strefą optimum (ryc. 53.1).
Są różne prawidłowości działania czynników ekologicznych
W połowie XIX wieku niemiecki uczony Justus Liebig zainteresował się czynnikami, które wpływają na wzrost roślin. On odkrył, że jeśli roślinom nie wystarczało w glebie jakiegoś jednego pierwiastka, to ich wzrost hamował się mimo obecności lub nawet nadmiaru innych substancji. Liebig sformułował to prawo minimum następująco: „Urodzaj określa ten składnik, który przebywa w minimum”. Na przykład brak azotu w glebie nie można uzupełnić nawozami potasowych, a niedobór potasu - nadmiarem fosforu. Jeżeli roślinom brakuje i potasu, i azotu, to ograniczający będzie ten pierwiastek, którego niedobór jest większy. Prawo Liebiga można rozwinąć, jeśli uwzględnimy w nim temperaturę, światło, skład chemiczny powietrza, wody i gleby - czyli dowolne czynniki ekologiczne, które ograniczają wzrost i rozwój organizmów żywych. Takie czynniki nazywają się czynnikami ograniczającymi.

Rodzajem wizualizacji tego prawa jest tzw. beczka Liebiga (ryc. 53.2), która ma
różną długość klepek. Jeżeli nalejemy do takiej beczki wodę, to jej poziom będzie określany tylko tą deską, która będzie najkrótsza. Ta deska będzie czynnikiem ograniczającym.
Przypomnij sobie, że dla każdego czynnika ekologicznego istnieje zarówno minimum, jak i maksimum wartości intensywności, przy których organizm może istnieć. Po ponad pół wieku po odkryciu Liebiga, w 1913 roku amerykański ekolog Victor Shelford rozszerzył prawo minimum Liebiga, zaznaczając, że limitujący może być również czynnik, który jest w nadmiarze (w maksimum). Ta prawidłowość jest nazywana prawem tolerancji. Zarówno nadmiar wody, jak i jej brak, może ograniczać rozwój roślin, a wysoka temperatura jest tak samo szkodliwa dla organizmów, jak i zbyt niska. Na organizm jednocześnie działa kilka czynników, ale decydujący dla jego istnienia będzie ten, który najbardziej będzie odchylony od optymalnej wartości.

Prawo Liebiga i prawo Shelforda nie są nienaruszalnymi prawami przyrody i w niektórych przypadkach wymagają sprecyzowania. Na przykład one nie uwzględniają współdziałania czynników, czyli takich sytuacji, kiedy jeden czynnik rozszerza granice wytrzymałości do innego: zwiększenie podlewania może zwiększyć odporność roślin do wysokich temperatur, a niedobór aminokwasu fenylo-alaniny w pokarmie można uzupełnić nadmiarem aminokwasu tyrozyny. Z innej strony, jeżeli jakiegoś czynnika jest za mało, może to negatywnie wpłynąć na działalność życiową organizmu ogólnie i zwiększyć wrażliwość na niedobór innych czynników. Tak więc głodowanie zmniejsza odporność i zwiększa podatność na choroby zakaźne. Prócz tego prawo Liebiga i prawo Shelforda jest zastosowywane tylko do stabilnych układów, które przebywają w trwałym stanie: jeżeli układ nie jest trwały i stale się zmienia, to ograniczające mogą kolejno być różne czynniki.
Pojęcia „nisza ekologiczna” i „miejsce zamieszkania” różnią się od siebie
Zanim przejdziemy do kolejnej zasady ekologicznej, zapoznajmy się z jednym z najważniejszych pojęć ekologii - niszą ekologiczną. Nisza ekologiczna - to całokształt potrzeb życiowych danego gatunku biologicznego, w których granicach on może przebywać i odtwarzać się w nieskończoność. Innymi słowy, nisza ekologiczna - to umowne miejsce, które w ekosystemie zajmuje gatunek, wliczając jego położenie w łańcuchach troficznych, wymogi do czynników środowiska, powiązania z innymi organizmami i in. Graficznie niszę ekologiczną można określić jako obszar wielowymiarowego wykresu, w którym każda oś koordynacyjna - to na-

tężenie czynnika ekologicznego i na każdej zaznaczono wartości, w których granicach możliwe jest istnienie gatunku, czyli zakres tolerancji. Na rycinie 53.3 przedstawiono dwuwymiarowy model niszy ekologicznej, który określany jest optymalnymi znaczeniami temperatury i wilgotności.

Justus Liebig
Urodził się w 1803 roku w niemieckim mieście Darmsztadt. Studiował na Uniwersytecie w Bonnie i Uniwersytecie Erlangskim. Był prezydentem Bawarskiej Akademii Nauk. Liebig przede wszystkim znany jest jako chemik, który opracował radykalną teorię chemii organicznej, badał wiele substancji organicznych i nieorganicznych, procesy katalizy i in. Biolodzy doceniają Liebiga jako autora teorii mineralnego odżywiania roślin i twórcę agrobiochemii. Uczony stworzył naukowe podstawy zwiększenia urodzajności gleby i opracował pierwsze w historii ludzkości nawozy. Zmarł w Monachium w 1873 roku.
Niszę ekologiczną nie należy mylić z miejscem zamieszkania gatunku. Miejsce zamieszkania - to całokształt wszystkich czynników ekologicznych, które działają na określonym terytorium. Według jednego z założycieli ekologii, amerykańskiego uczonego Eugene Oduma, miejsce zamieszkania - to „zameldowanie” gatunku, a nisza ekologiczna - to jego „zawód”. To samo miejsce zamieszkania może służyć domem dla wielu różnych gatunków, ale w granicach jednego ekosystemu jedną niszę ekologiczną może zajmować tylko jeden gatunek.
Dla przykładu scharakteryzujmy niszę ekologiczną człowieka. Człowiek - to istota lądowa, rozpowszechniona we wszystkich strefach klimatycznych i pasach, przeważnie na wysokości od 0 do 3500 metrów nad poziomem morza. On jest wszystkożerny, charakteryzuje się niskim poziomem specjalizacji biologicznej i tendencją do tworzenia i wykorzystania w swoim celu sztucznych ekosystemów. Budując efektywne schrony i zastosowując ciepłoizolację (odzież), człowiek znacznie rozszerzył granice swojej wytrzymałości. W przyrodzie człowiek praktycznie nie ma naturalnych wrogów, a sam w większości łańcuchów troficznych jest konsumentem najwyższego rzędu. Kontynuować ten opis można by było dalej, wliczając wszystkie możliwe czynniki ekologiczne, które wpływają na istnienie człowieka.
Zasada konkurencyjności przyczynia się do unikalności nisz
Wyobraź sobie, że istnieje jakiś gatunek biologiczny, który przebywa tam, gdzie człowiek, żywi się tym samym pokarmem, buduje takie same domy i wykorzystuje takie same narzędzia, co człowiek. Jak sądzisz, czy długo potrwa pokojowe współistnienie tego gatunku i człowieka? Najprawdopodobniej jeden z nich nieodzownie będzie wyparty przez inny w wyniku najsurowszej konkurencji.
Jeżeli dwa gatunki współistnieją w ekosystemie - to znaczy, że ich nisze ekologiczne czymś się różnią. Dwa gatunki nie mogą zajmować w ciągu trwałego czasu tej samej niszy ekologicznej. Tę zasadę sformułował radziecki uczony Georgij Gauze. Ona nazywa się zasadą konkurencyjnego wypierania albo zasadą Gau-zego. Aby uniknąć konkurencji, gatunki o podobnych niszach ekologicznych często rozdzielają zasoby, na przykład wykazują aktywność o różnej porze doby czy zajmują różne poziomy w leśnych ekosystemach. Takie rozdzielenie istnieje u różnych gatunków leśnych śpiewaków Ameryki Północnej (ryc. 53.4).

Chociaż pokarm i warunki istnienia różnych gatunków amerykańskich leśnych śpiewaków są podobne, jednak one mieszkają i odżywiają się w różnych miejscach kron drzew w lesie, aby uniknąć konkurencji.
Zasada Gauzego jest surowo przestrzegana w większości ekosystemach, ale i z niej, być może, są nieliczne wyjątki. Tak zwany paradoks planktonowy polega na tym, że plankton składa się z organizmów wielu gatunków o bardzo podobnej biologii, które współistnieją na tym samym terytorium, czyli zajmują być może jedną niszę ekologiczną. Do dziś ten fenomen do końca nie jest zbadany: niektórzy uczeni rozpatrują paradoks planktonowy jako wyjątek z zasady Gauzego, natomiast inni są przekonani, że środowisko istnienia planktonu jest bardzo zmienne i stwarza warunki dla kolejnej dominacji różnych gatunków biologicznych.
Zastanów się
Wybierz jedną poprawną odpowiedź
1
Do biotycznych należy taki czynnik jak
A zasolenie wody В szum z autoszosy C światło słoneczne
D obecność drapieżców w ekosystemie E skażenie promieniowaniem
2
Podstawowa różnica między zasadą tolerancyjności Schelforda i zasadą minimum Liebiga polega na tym, że
A zasada minimum Liebiga rozwija zasadę tolerancyjności Shelforda, włączając w siebie czynniki abiotyczne
В zasada tolerancyjności Shelforda rozwija zasadę Liebiga, włączając w siebie czynniki biotyczne
C zasada Shelforda rozwija zasadę minimum Liebiga, włączając czynniki, które są w maksimum
D zasada minimum Liebiga w odróżnieniu od zasady Shelforda rozprzestrzenia się tylko na sztuczne ekosystemy
E te dwie zasady są równoważne i różnią się tylko sformułowaniami
з
Czy może jeden gatunek zajmować różne nisze ekologiczne w różnych ekosystemach? A nie, bo to przeczy zasadzie konkurencyjnego wypierania В nie, bo to przeczy prawu Liebiga i prawu Schelforda C nie, bo miejsce zamieszkania jest unikalne dla każdego gatunku D nie, bo czynniki ekologiczne we wszystkich ekosystemach są jednakowe E tak, bo czynniki ekologiczne działające w różnych ekosystemach, mogą się znacznie różnić
4
Pojęcie niszy ekologicznej i miejsce zamieszkania znajdują się w takim stosunku wzajemnym:
A pojęcie niszy ekologicznej jest szersze, do niego wchodzi miejsce zamieszkania gatunku, jego zależności troficzne, styl życia i inne czynniki В pojęcie miejsca zamieszkania jest szersze, ono wlicza niszę ekologiczną gatunku i szereg innych charakterystyk
C pojęcie miejsca zamieszkania jest zastosowywane tylko do określonych organizmów, a pojęcie niszy ekologicznej - do gatunków biologicznych D pojęcie niszy ekologicznej dotyczy tylko określonego terytorium, a pojęcie miejsca zamieszkania wlicza terytorium i czynniki ekologiczne, które działają na tym terytorium
E miejsce zamieszkania i nisza ekologiczna - to pojęcia równoznaczne
5
Zakres między dopuszczalnym minimum i maksimum czynnika ekologicznego nazywa się
A optimum czynnika В wytrwałością czynnika C limitem czynnika D zakresem tolerancji E strefą optimum
Sformułuj odpowiedź w postaci kilku zdań
6
Podaj po dwa przykłady biotycznych, abiotycznych i antropogenicznych czynników otaczającego środowiska, które wpływają na ziemniaki na grządce.
Podaj charakterystykę niszy ekologicznej wilka, uwzględniając jego miejsce zamieszkania, styl życia i odżywiania się.
8
Podaj dwa przykłady działania prawa Liebiga.
9
Jakie ograniczenia cechują prawo Liebiga i Shelforda?
10
I ptaki, i nietoperze są zdolne do lotu i odżywiają się owadami, ale przy tym mogą współistnieć na jednym terytorium, nie wypierając jeden drugiego. Czy nie przeczy to zasadzie konkurencyjnego wypierania Gauzego?
Znajdź odpowiedź i postaraj się zrozumieć istotę problemu
11
Dlaczego jeden czynnik ekologiczny nie może całkowicie kompensować braku innego?
12
Czy dla wszystkich czynników ekologicznych można zbudować krzywą ze strefą optimum? Jakie czynniki mogą działać inaczej?
Dowiedz się samodzielnie i opowiedz innym
13
Oprócz ekologicznych prawidłowości, które były rozpatrzone w tym paragrafie, jest wiele innych. Sformułuj i wyjaśnij je.
14
Zbadaj działalność naukową jednego ze wspomnianych uczonych - ekologów: Eugene Oduma, Georgija Gauzego, Justusa Liebiga lub Viktora Shelforda.
Źródło: Biologia podręcznik dla klasy 9 Szałamow