mozok.click » Біологія » Хромосомна теорія спадковості. Зчеплене успадкування. Кросинговер
Інформація про новину
  • Переглядів: 4803
  • Автор: admin
  • Дата: 26-11-2017, 23:16
26-11-2017, 23:16

Хромосомна теорія спадковості. Зчеплене успадкування. Кросинговер

Категорія: Біологія

Терміни й поняття: хромосомна теорія спадковості, зчеплене успадкування, група зчеплення, закон Моргана, морганіда, генетична карта хромосоми, зчеплені зістаттю ознаки.

Хромосомна теорія спадковості та її положення. Надзвичайно великий внесок у становлення генетики як науки зробив американський біолог Томас Хант Моргай, який за свої відкриття здобув у 1933 р. Нобелівську премію «За відкриття, пов'язані з роллю хромосом у спадковості».

Як не дивно, чимало наукових відкриттів базуються не лише на міцних знаннях, талантові й завзятості. Часто для успіху необхідні інтуїція й удача. Т. Морган для своїх досліджень вибрав не просто вдалий, а ідеальний об'єкт, що став згодом

найвідомішою генетичною моделлю, — плодову мушку дрозофілу. Це мушки, якірояться над розрізаним кавуном або яблуками, які ви залишите на кілька годин неприкритими (іл. 34.1).

Ідеальним об’єктом для генетичних досліджень дрозофіла стала за такими властивостями: вона має лише 4 пари хромосом, її життєвий цикл становить10-20 діб — за цей період одна самка дає близько 400 нащадків. Плодових мушокнедорого утримувати й годувати та легко вивчати протягом усього їхнього життя,тривалість якого становить лише 3 місяці.



Томас Морган почав свої дослідження у 1908 р. Спочатку він просто виловлював дрозофіл сачком у фруктових крамницях, господарі яких потішалися над диваком-мухоловом. Трид-цятип’ятиметрова кімната для дослідів, так звана «fly-room»(мушача кімната) у Колумбійському університеті (США, Нью-Йорк), де Морган проводив свої дослідження, була геть заставлена пляшками, банками, плошками й колбами, у яких літалитисячі мух, копирсалися ненажерливі личинки, а скло посудинбуло обліплене лялечками дрозофіл. Пляшок увесь час не вистачало, тож ходили чутки, що рано-вранці дорогою до лабораторіїМорган і його студенти викрадали пляшки для молока, які жителі Манхеттену виставляли ввечері за двері.

Т. Морган вивчав вирощених мух і виявив, що вони помітно відрізняються зовні: крім звичайних червонооких мух, існують білоокі, жовтоокі та навіть мухи з рожевими очима. Бувають мухи з довгими й короткими крилами та мухи зі скривлени-

ми зморщеними крильцями, які нездатні літати. Дрозофіли відрізнялися за формою й забарвленням черевця, ніг, антен і навіть щетинок, що вкривають їхнє тіло.


Морган схрещував дрозофіл, стежачи за успадкуванням величезної кількості всіх цих ознак. Аналізуючи результати спостережень, учений дійшов висновку, щодеякі ознаки передаються нащадкам разом. Виходячи з цього, Морган припустив,що гени, які визначають ці «зчеплені» ознаки, не розкидані по всій клітині, а зчеплені в якомусь «острівці». Виходило, що всі спадкові ознаки дрозофіл поділяються начотири «зчеплені» групи. Уже було відомо, що в дрозофіли чотири пари хромосом,і вчений дійшов висновку, що гени локалізуються в хромосомах: ланцюжках із сотень генів у кожній хромосомі. Він стверджував: більша відстань між двома генамив хромосомі, то більша ймовірність розриву ланцюга між ними, а близько розташовані гени розділяються дуже рідко.

Крім того, Морган виявив, що деякі ознаки передаються лише самцям або лише самкам. Учений дійшов висновку, що ці гени локалізовані в хромосомах, що визначають розвиток статі — так він відкрив існування статевих хромосом.

Результатом цього дослідження над дрозофілами стала хромосомна теорія спадковості, що була сформульована ще на початку XX ст. і залишається актуальною досі. Головний постулат цієї теорії такий: гени містяться в хромосомах і розташовані там у лінійному порядку.

З часів Моргана хромосомна теорія постійно розвивалась і в сучасному вигляді містить кілька положень.

• Гени містяться в хромосомах.

• Кожний ген займає в хромосомі певне місце.

• Гени в хромосомах розташовані в лінійному порядку.

• Кожна хромосома являє собою групу зчеплення.

• Число груп зчеплення дорівнює гаплоїдному числу хромосом.

• Між гомологічними хромосомами відбувається обмін алельними генами.

• Відстань між генами пропорційна відсотку кросинговеру між ними.

Зчеплення ознак, або закон Моргана. Гени, розташовані в різних хромосомах, передаються потомству незалежно один від одного відповідно до законів Мен-деля. Однак досліди Моргана показали, що гени, розташовані в одній хромосомі, передаються потомству разом і утворюють групи зчеплення. На основі спостережень було сформульоване правило, яке згодом почали називати законом Моргана:гени, що локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно, або зчеплено.Відповідно успадкування генів, що містяться в одній хромосомі, називають зчепленим успадкуванням.

Число груп зчеплення генів відповідає числу хромосом гаплоїдного набору. Таким чином, у людини нараховують 23 групи зчеплення генів, у дрозофіли — 4, у бізона — 53, у собаки — 39, а в папороті ужовника густорядного — 660!

Кросинговер, або уявний виняток із закону Моргана. Т. Морган виявив і відхилення від закону зчепленого успадкування. Серед гібридів другого поколінняобов'язково є невелике число особин з перекомбінацією тих ознак, гени яких містяться в одній хромосомі. Як це можна пояснити?

Учений зробив припущення про те, що перекомбінація ознак може бути викликана кросинговером (від англ. cross — схрещування і over — над) — обміном ділянками гомологічних хромосом при кон'югації під час профази-І мейозу. Гени, що містяться в одній хромосомі, зчеплені не абсолютно, адже кросинговер може відбутися у будь-якій ділянці хромосоми (іл. 34.2).

Очевидно: що далі розташовані один від одного локуси в одній хромосомі, то частіше між ними може відбуватися обмін ділянками й навпаки — що ближче розташовані локуси, то рідше між ними відбувається кросинговер. Локуси, розташованів хромосомі пліч-о-пліч, зазнають кросинговеру вкрай рідко, тобто в таких ознак —повне зчеплення.

Дослідження Томасом Морганом явища кросинговеру. Дослід, на основі якого Моргай зробив своє відкриття кросинговеру, був такий. Учений провів чергове схрещування дрозофіл: муху, гомозиготну за двома домінантними ознаками (сіретіло й нормальні крила), схрестив з мухою, гомозиготною за двома рецесивними ознаками (мутація «чорне тіло» й мутація «короткі крила»). Відповідно до першого закону Менделя, усі гібриди першого покоління були гетерозиготами, що мають фено-типовий прояв домінантних ознак: сіре тіло й нормальні крила.

Далі Моргай провів аналізуюче схрещування між гібридами першого покоління й мухами — рецесивними гомозиготами за обома ознаками.

Учений очікував у результаті одержати один варіант із двох можливих:

1) якщо гени, що визначають ці ознаки, локалізовані в різних хромосомах тауспадковуються незалежно одні від одних, очікувалося б одержання рівної кількостітаких мух: 25 % сірих з нормальними крилами, 25 % чорних з короткими крилами,25 % сірих з короткими крилами та 25 % чорних з нормальними крилами;

2) якщо гени, що визначають ці ознаки, містяться в одній хромосомі й успадковуються зчеплено, то в результаті буде 50 % мух із сірим тілом і нормальними крилами та 50 % мух із чорним тілом і короткими крилами.

Насправді в результаті аналізуючого схрещування з'явилося чотири типи нащадків: 41,5 % сірих з довгими крилами; 41,5 % чорних з короткими крилами; 8,5 % сірих з короткими крилами; 8,5 % чорних з довгими крилами.

Тобто результат наближався до розподілу 50 : 50, із чого можна було зробити

висновок, що гени все-таки локалізовані в одній хромосомі. Разом з тим утворилися 8,5 особин з новим, відмінним фенотипом: сіре тіло й короткі крила й 8,5 % особинз новим фенотипом: чорне тіло й довгі крила. Усього таких нових фенотипів з'явилося 8,5 % + 8,5 % = 17 %. Тобто 17 % особин, отриманих під час аналізуючого схрещування, мали перекомбінацію ознак, викликану кросинговером. Загальний відсотокособин, чий фенотип є результатомкросинговеру, називають частотоюкросинговеру. Частота кросинговерухарактеризує відстань між генами.

Що більший відсоток кросинговеру, то далі розташовані один від одного гени в хромосомі й навпаки — що менший відсоток кросинговеру, то ближче розташовані гени.

Іл. 34.3. Генетична карта хромосоми дрозофіли (по шкалі — відстань між генами у морганідах)


Генетична карта. Морган та його співробітники запропонували,використовуючи гібридологічнийметод і підраховуючи частоту кросинговеру, будувати генетичні карти, на яких буде зазначений порядокгенів у хромосомі й відстань міжними. Таким чином генетична карта хромосоми — це схема взаємногорозташування й відстані між генами, локалізованими в цій хромосомі. Одиницею вимірювання на ційкарті є 1 % кросинговеру, або мор-ганіда (іл. 34.3).

Якщо відстань 50 морганід і більше, ознаки успадковуються незалежно, навіть якщо вони локалізовані в одній хромосомі. У розглянутому випадку з мухами-дрозофіламивийшло, що 17 % мух мали перекомбінацію ознак «колір тіла» й «форма крил», а цеозначає, що відстань між геном, що відповідає за колір тіла мухи й геном, що відповідає за форму крил, становить 17 морганід.

Одним з найважливіших відкриттів біології XX ст. є формулювання хромосомного закону спадковості, згідно з яким усі гени розташовані в хромосомах у лінійному порядку. Також було встановлено, що лише гени, що містяться в різних хромосомах, успадковуються незалежно відповідно до законів Менделя, аті, що містяться в одній хромосомі, успадковуються разом. Однак і тут є виняток — кросинговер — обмін ділянками гомологічних хромосом в процесі їхньої кон’югації.

1. У чому сутність хромосомної теорії спадковості? Назвіть її основні положення. 2. Що таке група зчеплення? 3. Скільки груп зчеплення в людини й дрозофіли?

4. Чи існує абсолютне зчеплення між генами, що містяться в одній хромосомі?

5. Як будують генетичні карти хромосом?

• Чому виник кросинговер?

• Чи може кросинговер проходити безпосередньо через ген?

• * Під час аналізуючого схрещування самки дрозофіли, що гетерозиготна задвома локусам (АаВЬ) було отримане таке потомство: АаВЬ — 48 %, АаЬЬ — 2 %,ааБЬ — 2 %, ааЬЬ — 48 %. Як розташовуються гени в хромосомі?

• * У результаті схрещувань установили, що частота кросинговеру між генамисиановить: C — B = 8 %; D — F = 6 %; A — B = 9 %; A — F = 4 %; A — C = 1 %;C — D = 3 %; A — D = 2 %. Спробуйте визначити порядок генів у хромосомі.

• — для допитливих.

 

Це матеріал з підручника Біологія 9 клас Межжерін

 






^