Терміни й поняття: трофічний ланцюг, трофічна мережа, консументи першого, другого і третього порядків, первинна і вторинна продукція, біомаса, правило екологічної піраміди.
Ланцюги живлення. Трофічні рівні. Головний процес, який протікає в екосистемах, — перенесення речовин та енергії. Цей потік спрямований від продуцентів до консументів, а потім — до редуцентів. У природі перенесення речовин та енергії — це поїдання одними організмами інших. При цьому вибудовується певна послідовність із об'єктів живлення й тих, хто їх поїдає, тому що останні, у своючергу, стають жертвами хижаків або слугують господарями для паразитів. Усю цюпослідовність живих організмів, що складається з ланок, — видів рослин, тварин,грибів і бактерій, пов'язаних один з одним відношеннями «їжа — споживач», називають трофічним ланцюгом.
Зазвичай між ланками трофічного ланцюга немає поодиноких зв'язків, тому що той самий вид рослин може бути об'єктом живлення для різних видів тварин, а будь-який вид гризунів, наприклад хом'як, живиться рослинною й тваринною їжею. У даному випадку трофічний ланцюг перетворюється у більш складнуструктуру — трофічну мережу.
Таким чином, навіть найбільш просто влаштований харчовий ланцюг представлений декількома трофічними рівнями. Перший трофічний рівень формують зелені ослини (продуценти); другий рівень займають тварини, що живляться рослинами (консументи першого порядку); третій рівень представляють хижаки, щопоїдають рослиноїдних тварин (консументи другого порядку), четвертий і п 'ятийтрофічні рівні (консументи третього та четвертого порядків), які трапляються нетак уже й часто — це хижаки, жертвами яким стають дрібніші хижаки.
Типи трофічних ланцюгів. Трофічні ланцюги ділять на два типи: ланцюги виїдання (форзац 2) й ланцюги розкладання. Типовий трофічний ланцюг виїдання можна легко проілюструвати на прикладі пасовища лугового типу, основу якого
становлять автотрофні організми — трав'янисті рослини та їх насіння, якими живляться рослиноїдні та насіноїдні тварини (комахи, птахи, гризуни, копитні). Вони, у свою чергу, служать об'єктами живлення для сов, яструбів, тхорів, лисиць, вовків.Цікаво, але багато хижаків і самі стають об'єктами полювання: вовки часто поїдають лисиць, а пугачі полюють на ласок, горностаїв і дрібних сов.
Дуже довгі ланцюги виїдання існують в океанічних екосистемах, у яких завжди є консументи четвертого порядку й навіть можуть траплятися консументи п'ятого порядку. Основу цих ланцюгів також становлять автотрофні організми, але цього разу — одноклітинні водорості, які плавають у товщі води (фітопланктон). Вони є об'єктом живлення для зоопланктону. Ці невеликі рачки, у свою чергу, є чудовоюїжею для дрібної риби (хамса й шпроти), а ця риба — вже їжа більших за розмірамихижих риб, наприклад, оселедців. Оселедці — це вже їжа для ще більших хижих риб(акули, тунці), а також дельфінів і тюленів. Але й тюлені — головний об'єкт полювання косаток.
Через те що більша частина рослин, яку не споживають рослиноїдні тварини, просто відмирає, то в ґрунті, у товщі води й на дні водойм утворюється детрит (від лат. детритус — стертий) — дрібні частинки мінералізованої органічної речовини, що залишилася від померлих організмів. Ці частинки стають їжею для бактерій, які є їжею для багатьох найпростіших (інфузорії, саркодові), й багатоклітинних тварин-детритофагів (кліщі, малощетинкові черви, личинки комах).Найпростіші й тварини-детритофаги становлять трофічну базу для більш дрібнихм'ясоїдних тварин, які, у свою чергу, теж виявляються жертвами хижаків.
Ланцюги розкладання поширені переважно в лісах, але відіграють певну роль й у водних екосистемах, особливо у водоймах з високим умістом органічних речовин (іл. 54.1). Підраховано, що в масштабах Землі завдяки ланцюгам розкладанняу кругообіг включаються близько 90 % енергії й речовин, запасених автотрофами,тоді як у колообіг за допомогою ланцюгів виїдання — лише 10 %.
Біологічна продукція. Первинним джерелом речовини та енергії для будь-якої екосистеми є продуценти: на суші — це вищі рослини, а у водному середовищі — нижчі (водорості). Саме на першому трофічному рівні виробляється первинна продукція — органічна речовина, яка утворилася в результаті фотосинтезу. Отже, первинна продукція — це маса синтезованої рослинами органічної речовини. Оцінюють первинну продуктивність як швидкість накопичення органічноїречовини рослинами. Одна частина первинної продукції витрачається на обслуговування самих рослин (в основному на дихання), а друга частина органічної речовини, так звана чиста продукція, стає доступною для консументів. Органічніречовини, вироблені на другому та більш високих трофічних рівнях, утворюютьвторинну продукцію. По суті, це консументи й редуценти — тварини й сапротроф-ні мікроорганізми.
Як найкраще оцінити продукцію конкретної екосистеми? Найпростіше — це вимірювати біомасу, тобто визначати сукупну масу всіх живих організмів, що живуть у даній екосистемі. Звичайно, зважити всі організми, що живуть у біогеоценозі, неможливо. Тому оцінити масу всіх організмів, що входять до екосистеми,
можливо лише непрямим шляхом — за якоюсь її частиною (наприклад, маса всього живого з 1 м2 луки, поверхні або дна водойми), а потім отримане значення множать на всю площу. Оскільки клітини на 80 % складаються з води, то для одержання більш точних показників продуктивності використовують значення маси сухої речовини.
Екологічні піраміди. Цілком очевидно, що як рослини не здатні вловити всю сонячну енергію, яка на них падає, так і тварини не можуть засвоїти всю потенційну енергію, яку вони одержують, поїдаючи рослини й одне одного. Значнийвідсоток цієї енергії розсіюється у вигляді тепла. Крім того, частина органічнихречовин, синтезованих клітинами рослин, залишається неперетравленими. Наприклад, травна система більшості тварин не здатна розщепити клітковину на молекули глюкози — для цього в них немає спеціальних ферментів. До того ж значначастина енергії поживних речовин, які організм тварини засвоює, витрачається надихання та інші процеси життєдіяльності. Підраховано, що лише 10-15 % використовується на побудову нових клітин і тканин. Тому під час переходу від одного трофічного рівня до іншого відбуваються постійні втрати речовини та енергії, аїх потоки стають дедалі біднішими. У результаті навіть для четвертого трофічногорівня вже майже не залишається ані речовини, ані енергії, які були накопичені рослинами на першому рівні. Відповідно до зменшення речовини й енергії на кожному трофічному рівні падає й число особин, що входять до його складу.
У такий спосіб між трофічними рівнями існують певні кількісні закономірності, які вперше встановив та сформулював у положення британський учений Чарлз Сазерленд Елтон (1900-1991): «Число особин, що утворює послідовний ланцюг живлення, неухильно зменшується». Оскільки ця закономірність зазвичай зображується графічно у вигляді піраміди, то її називають пірамідою Елтона. Пояс-
нити схему екологічної піраміди нескладно. Нехай один дельфін за рік з'їдає 1 000 оселедців, які, у свою чергу, поїдають 15 тис. шпротів, а для їжі останніх знадобилося 2,5 т зоопланктону, для якого необхідно не менше ЗО тис. т фітопланктону.Це співвідношення в продуктивності різних трофічних рівнів екосистеми одержало назву правило екологічної піраміди, яке можна сформулювати так: маса кожноїподальшої ланки ланцюга живлення прогресивно зменшується, причому продукціяорганізмів кожного наступного трофічного рівня завжди менша в середньому до10разів за продукцію попереднього.
Розрізняють три типи екологічних пірамід: піраміда чисел, що відображає співвідношення між числом особин на кожному трофічному рівні; піраміда біомаси — кількість органічної речовини, що синтезована на кожному з рівнів; піраміда енергії— величина потоку енергії. Завдяки правилу екологічної піраміди можна оцінитикількість речовини та енергії на кожному із трофічних рівнів, порівняти різні екосистеми між собою. За допомогою цього підходу можна й оцінити максимальні розміри популяцій видів, що входять до конкретної екосистеми. Слід зазначити, щокожний тип екологічної піраміди має свої переваги й недоліки.
Будь-який біоценоз є багаторівневою системою — трофічною мережею, по якій пересуваються потоки речовини та енергії. Перший трофічний рівеньутворюють продуценти — зелені рослини, другий — четвертий формуютьконсументи (тварини).
Під час переміщення речовини й енергії по ланцюгах живлення відбувається їх втрата. У результаті кожний наступний рівень характеризується приблизно десятикратними скороченнямречовини й енергії. Такою ж мірою зменшується число організмів на кожному з рівнів. Цязакономірність графічно описується у вигляді піраміди, а тому одержала назву «правилоекологічної піраміди».
1. До якого трофічного рівня відносять рослини, а до яких можна віднести хижих тварин? 2. Які ланцюги харчування: виїдання чи розкладання більш енергоємні?
3. Як можна вимірювати біомасу в екосистемі заплавної луки площею 20 км2?
4. Які причини того, що під час переходу з одного трофічного рівня на іншійвідбуваються зменшення потоку речовини й енергії? 5. Як формулюють правилоекологічної піраміди?
• Яких видів тварин у біоценозі більше: тих, що живляться рослинною їжею, всеїдних, хижих чи взагалі жодної закономірності не існує?
Це матеріал з підручника Біологія 9 клас Межжерін