Krzyżowanie dwugenowe przeprowadza się według dwóch różnych cech
W poprzednim paragrafie rozpatrzyliśmy sytuację, kiedy zachodzi krzyżowanie organizmów różniących się jedną badaną cechą, za którą odpowiadają allele jednego genu. W tym paragrafie omówimy nieco ciekawszą sytuację - krzyżowanie organizmów, które różnią się dwiema cechami, z których każda jest kodowana przez swój gen. Taki wariant krzyżowania nazywa się krzyżowaniem dwugenowym. Weźmy klasyczny obiekt wykorzystany przez założyciela genetyki Mendla w swoich badaniach - groch zwyczajny. W tym przypadku rozpatrujemy dwie cechy nasion - barwę i rodzaj powierzchni. Cecha barwa nasion ma dwie alternatywne postaci - żółtą i zieloną. Różnice między tymi postaciami są związane z allelami jednego genu. Allel A - to dominujący allel, który odpowiada za żółtą barwę nasion, allel a - to recesywny allel, który odpowiada za barwę zieloną. Dla tej cechy charakterystyczna jest pełna dominacja. Odpowiednio osobniki o genotypach AA i Aa posiadają żółtą barwę nasion, a osobniki o genotypie aa - zieloną. Analogicznie dziedziczy się rodzaj powierzchni nasion, która może być gładka lub pomarszczona. Osobniki o genotypie BB i Bb mają nasiona gładkie, a osobniki o genotypie bb - pomarszczone.
Dowiedz się, jaki będzie wynik krzyżówki dwóch osobników o genotypach AABB (żółte, gładkie nasiona) i aabb (zielone, pomarszczone nasiona). Jeżeli będziemy rozpatrywać dziedziczenie każdej cechy (barwa i rodzaj powierzchni) osobno, to zobaczymy klasyczne jednogenowe dziedziczenie z pełną dominacją: jednolitość mieszańców pierwszego pokolenia i rozszczepienie cech według fenotypu 3 : 1 - w drugim pokoleniu.
Rozpatrzmy dziedziczenie obydwu cech jednocześnie (ryc. 32.1). Osobniki o genotypie AABB będą produkować gamety tylko jednego typu - AB, osobniki o genotypie aabb - gamety ab. Przy zapłodnieniu powstaną zygoty o genotypie AaBb. Osobników o takim genotypie nazywa się diheterozygotami. Ponieważ genotypy zawierają dominujące allele obydwu genów, to wszystkie mieszańce pierwszego pokolenia będą posiadać jednakowy fenotyp, powtarzający genotyp jednego z rodziców: wszystkie nasiona będą żółte i gładkie. A jaki będzie rozkład fenotypów potomków w drugim pokoleniu, jeżeli będziemy rozpatrywać obydwie cechy jednocześnie?
Zanim przejdziemy do omówienia tego ciekawego zagadnienia, zaznaczmy: geny, odpowiadające za wykazanie dziedziczonych cech rozmieszczone są w różnych chromosomach, czyli podczas mejozy te geny segregują się między gametami niezależnie jeden od drugiego wraz ze swymi chromosomami. Otóż wiarygodność dostania się allelu В do gamety nie zależy od tego, czy dostał się do niej allel A czy a. Rozpatrzmy, jakie rodzaje gamet będą produkować osobniki o genotypie AaBb (ryc. 32.2). Połowa gamet będzie zawierać allel A, połowa - a. Taki sam stosunek będzie i dla alleli В i b. Ponieważ allele obydwu genów rozdzielają się między gametami niezależnie jeden od drugiego, to razem powstanie 4 kombinacje alleli (cztery różne rodzaje gamet) o jednakowych stosunkach: AB, Ab, aB, ab.
Otóż każdy osobnik o genotypie AaBb produkuje cztery różne rodzaje gamet. Jakie więc kombinacje alleli będą powstawać podczas zlewania się gamet ze sobą? Wyobrazić to sobie naocznie pomoże specjalna tabela, która nazywa się szachownicą Punnetta (ryc. 32.1). Spotykałeś się już z szachownicą Punnetta w poprzednim paragrafie - wtedy wykorzystywaliśmy ją do podania opisu rozszczepienia genotypów w przypadku krzyżowania jednogenowego. Górny rząd tabeli odpowiada genotypom gamet produkowanych przez jeden organizm, lewa kolumna - genotypom gamet produkowanych przez inny organizm. W przypadku krzyżowania dwóch podwójnych heterozy-got pierwszy rząd i pierwsza kolumna szachownicy Punnetta zbiegają się. W komórkach zapisuje się otrzymane genotypy zygot. Na rycinie 32.1. podano szachownicę Punnetta dla tego przypadku.
Jak widzisz, szachownica zawiera 4x4 = 16 komórek, jednak otrzymane w niektórych komórkach genotypy i fenotypy zgadzają się ze sobą. Stosunki ilościowe między genotypami wynoszą 1AABB : 2AaBB : 2AABb : ЛАаВЬ : 2aaBb : ІааВВ : 2Aabb : 1A4bb : 1aabb. Stosunek fenotypów w przypadku pełnej dominacji będzie wyglądać następująco: QA_B_ : 3A_ bb : 3aaS_ : 1 aabb. Podobny stosunek fenotypów można otrzymać i w inny sposób, po prostu mnożąc rozkład fenotypów dla każdej cechy osobno: (3A_ + 1aa) ■ (3B_ + 1 bb) -9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb. Budowanie szachownicy Punnetta i przemnożenie wiarygodności jest równoznaczne jedno z drugim. A więc w przypadku dziedziczenia niezależnego i pełnej dominacji przy krzyżowaniu dwóch podwójnych heterozygot w potomstwie będzie cztery fenotypy w stosunkach ilościowych 9 : 3 : 3 : 1. Takie rozdzielenie po raz pierwszy otrzymał Grzegorz Mendel w swoich doświadczeniach z grochem zwyczajnym. Wtedy jeszcze nie było wiadomo o DNA, chromosomach i mejozie, lecz dokonawszy rzetelnej analizy wyników doświadczenia, naukowiec doszedł do wniosku o niezależnym dziedziczeniu cech. Podobna prawidłowość, która jest bezpośrednim skutkiem rozchodzenia się chromosomów w mejozie, była ustalona w XIX stuleciu i znana jako trzecie prawo Mendla.
Prawa Mendla sprawdzają się nie zawsze
Rozpatrzyliśmy prawidłowości, z których odkrycia rozpoczęła się genetyka. Te prawa były odkryte w 60. latach XIX stulecia i ku czci ich odkrywcy nazwane prawami Mendla. Wymieńmy je jeszcze raz.
Prawo jednolitości mieszańców pierwszego pokolenia (pierwsze prawo Mendla). Przy krzyżowaniu dwóch homozygotycznych organizmów, różniących się według jednej pary alternatywnych form cechy, wszystkie mieszańce pierwszego pokolenia będą jednolite o dominującym fenotypie.
Prawo rozchodzenia się cech u mieszańców drugiego pokolenia (drugie prawo Mendla). Przy krzyżowaniu dwóch heterozygot pierwszego pokolenia, w drugim pokoleniu obserwuje się rozszczepienie cech według fenotypu 3 : 1 w przypadku pełnej dominacji.
Prawo niezależnego dziedziczenia (trzecie prawo Mendla). Przy krzyżowaniu dwóch osobników, różniących się między sobą według dwóch (i więcej) cech, cechy (i odpowiadające im geny) dziedziczą się niezależnie jedna od drugiej i łączą się dowolnie we wszystkich możliwych kombinacjach.
Prawa Mendla były sformułowane w drugiej połowie XIX wieku, kiedy nie wiedziano jeszcze nic o DNA, genach, chromosomach i mejozie. Na początku XX wieku ustalono zasady, które tłumaczyły każde prawo Mendla. Jednak wiedza ludzkości z zakresu genetyki powiększyła się i były zbadane sytuacje, kiedy prawa Mendla się nie potwierdzają się. Nie warto odbierać tego jako klęskę mendelizmu i genetyki, po prostu te prawa dotyczą tylko pewnego kręgu zjawisk, za którego granicami w podanym brzmieniu one już nie oddziałują. Z tymi sytuacjami zapoznasz się w następnych paragrafach, lecz najpierw wyznaczmy warunki, przy których prawa Mendla się potwierdzają.
1. Dziedziczenie jednogenowe. Alternatywne przejawy jednej cechy u krzyżujących się osobników uwarunkowane są różnicą alleli tylko jednego genu.
Ryc. 32.3. Genomowy imprinting
Allel funkcjonalny genu czynnika wzrostu powoduje normalny rozmiar ciała myszy, allel zmutowany powoduje karłowatość. Kiedy allel zmutowany rozmieszczony jest w chromosomie macierzyńskim, to on „przemilcza się” i mysz będzie miała normalny rozmiar ciała. Jeśli allel zmutowany znajduje się w chromosomie ojcowskim, to on przejawi się w fenotypie i urodzi się mysz karłowata.
2. Dwa alternatywne allele. W krzyżowaniu rozpatruje się tylko dwa alternatywne allele. Wypływa to z warunku o krzyżowaniu na początku z dwóch czystych linii, czyli organizmów homozygotycznych.
3. Organizmy diploidalne. Rozpatrują się organizmy diploidalne. Rzeczywiście, jeżeli organizmy są triploidalne, to w pierwszym pokoleniu otrzymamy jednolitość, lecz rozszczepienie się cech w drugim pokoleniu będzie różniło się od 3 : 1.
4. Geny dziedziczą się niezależnie. Wiarygodność dostania się do gamety allelu jednego genu nie zależy od dostania się do gamety allelu innego genu. W tym celu geny muszą być rozmieszczone w różnych chromosomach.
5. Dziedziczność jądrowa. Geny, odpowiedzialne za przejaw cech rozmieszczone są w chromosomach jądra. Rzeczywiście, oprócz jądrowej istnieje jeszcze dziedziczność cytoplazmatyczna. Przykładem mogą być geny mitochondriów. Mitochondria człowieka dziedziczą się według macierzyńskiej linii (przez komórkę jajową). Otóż w zygocie są geny mitochondrialne tylko jednego z rodziców (u człowieka - macierzyńskie).
6. Brak genomowego zapamiętywania. Niektóre geny są aktywne w zależności od tego, w którym chromosomie się mieszczą - macierzyńskim czy ojcowskim. Dla takich alleli nie istnieje pojęcia dominacji - przejaw efektu zależy tylko od chromosomów. Takie zjawisko nazywa się genomowym imprintingiem i jest szczególnie rozpowszechnione wśród ssaków (ryc. 32.3).
7. Brak efektu macierzyńskiego. Efekt macierzyński - to zjawisko, przy którym fenotyp potomków uwarunkowany jest genotypem matki i nie zależy od genów oddzie-dziczonych od ojca. Efekt macierzyński może być związany z tym, że na wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego w organizmie prawie nie pracują własne geny - cały DNA zaangażowany jest w replikacji. A więc większość genów pracujących w zarodku - to geny macierzyńskie, których mRNA zostaje w cytoplazmie komórki jajowej. Z tego wynika, że szereg cech powiązanych z początkowymi etapami rozwoju zarodkowego całkowicie uwarunkowany jest genomem matki.
Hugo de Vries
Urodził się w roku 1848 na zachodzie Niderlandów, w Haarlemie. Studiował botanikę na uniwersytecie w Lejdzie. Był profesorem Uniwersytetu Amsterdamskiego i dyrektorem Amsterdamskiego Ogrodu Botanicznego. Hugo de Vries znany jest jako badacz ciśnienia osmotycznego w organizmach roślinnych, zjawisk plazmo-lizy i deplazmolizy. W 1900 roku potwierdził wyniki badań Grzegorza Mendla, co stało się bodźcem do szybkiego rozwoju genetyki. Jednak głównym osiągnięciem Hugo de Vriesa jest stworzenie teorii mutacyjnej. Uczony uważał, że nowe gatunki powstają wskutek zmian materiału dziedzicznego - mutacji. Zmarł Hugo de Vries w 1935 roku w swojej siedzibie Lun-teren pod Amsterdamem.
Zastanów się
Wybierz jedną poprawną odpowiedź
1
Poprawny wzór stosunków ilościowych przy krzyżowaniu dwóch heterozygot
A 3 : 1 В 9 : 9 : 3 : 1 C (3 : 1 )3 D 9 : 3 : 1 E 9 : 3 : 1 : 1
2
Biologiczną podstawą do trzeciego prawa Mendla jest to, że A geny rozmieszczone są w jednym chromosomie В podczas mejozy do jednej gamety dostają się obydwa chromosomy z pary C obserwuje się pełna dominacja
D różne geny rozmieszczone są w różnych chromosomach E każda gameta jest unikalna, niepodobna do innej
3
Przy przeniesieniu pyłku z rośliny o zielonych liściach na roślinę o mozaikowatych biało-zielonych liściach wszyscy potomkowie mają liście mozaikowate. Przy przeniesieniu pyłku z roślin mozaikowatych na zielone - wszyscy potomkowie będą mieć zielone liście. Takie dziedziczenie A odpowiada prawom Mendla В nie odpowiada prawom Mendla C odpowiada rozszczepieniu w stosunku 3 : 1 D odpowiada tylko pierwszemu prawu Mendla E odpowiada rozszczepieniu w stosunku 1 : 1
4
Zapamiętywanie genomowe nie prowadzi do
A ujawnienia się cech recesywnych w obecności dominujących
В dziedziczenia według linii macierzyńskiej
C zakłócenia dominacji
D inaktywacji genów jednego z rodziców
E zniknięcia genów
Sformułuj odpowiedź w postaci kilku zdań
5
Jak współczesna wiedza pomaga nam wytłumaczyć prawa Mendla?
6
Ile rodzajów gamet może produkować wskutek mejozy heterozygota według 10 genów, pod warunkiem, że wszystkie one znajdują się w różnych chromosomach?
7
Dlaczego ogólne rozszczepienie cech po krzyżowaniu dwóch podwójnych heterozygot dorównuje iloczynowi rozszczepień od jednogenowego krzyżowania heterozygot?
8
Dlaczego stosunki ilościowe między genotypami i fenotypami różnią się przy krzyżowaniu dwóch podwójnych heterozygot?
9
Jakie warunki są niezbędne do pojawienia się „efektu macierzyńskiego”, kiedy cechy dziedziczą się według macierzyńskiej linii?
Znajdź odpowiedź i postaraj się zrozumieć istotę problemu
10
Jakie rozszczepienie będzie w drugim pokoleniu przy dwugenowym krzyżowaniu dwóch czystych linii, jeżeli organizmy są tetraploidalne (zawierają cztery kopie każdego chromosomu), a ich gamety - diploidalne?
11"
Dlaczego genetyka bakterii nie podporządkowuje się prawom Mendla?
Dowiedz się samodzielnie i opowiedz innym
12_
Uważa się, że prawa Mendla mają charakter statystyczny. Czym to tłumaczy się i dlaczego Mendel dla wyjaśnienia prawidłowości musiał odliczać po kilka tysięcy nasion grochu?
13
Dlaczego krzyżówkę z homozygotą recesywną nazywa się analizującą? Jakie wyniki można oczekiwać od krzyżówki analizującej z uzyskanymi przez Mendla odmianami grochu?
Źródło: Biologia podręcznika dla klasy 9 Szałamow