Liczebność, zagęszczenie i rozmieszczenie osobników-to statystyczne charakterystyki populacji
Populacja - to zespół osobników danego gatunku biologicznego w pewnej mierze odizolowany od innych podobnych zespołów. „W pewnej mierze” znaczy, że krzyżowanie się między osobnikami należącymi do tej samej populacji jest bardziej prawdopodobne niż krzyżowanie się między osobnikami należącymi do różnych populacji.
Wyjaśnijmy to, co było powiedziane na podstawie przykładu. Przypuśćmy, że są dwa jeziora, w których zamieszkują dwa gatunki ryb (ryc. 40.1). Te jeziora nie są połączone ze sobą, dlatego ryby zamieszkujące je nie mogą się krzyżować. Możemy więc stwierdzać, że w każdym jeziorze istnieje swoja populacja. Takie populacje, których osobniki nie mogą krzyżować się między sobą, nazywają się populacjami reprodukcyjnie odizolowanymi.
W przyrodzie sytuacja jest bardziej skomplikowana. Między populacjami istnieje pewna wymiana osobników, ale jej poziom nie przekracza krytycznego wskaźnika. Przy tym prawdopodobieństwo krzyżowania się między osobnikami należącymi do różnych populacji jest mniejsza niż prawdopodobieństwo krzyżowania się między osobnikami w obrębie populacji.
Przypuśćmy, że między naszymi jeziorami jest niewielki kanał, którym ryby mogą pływać (ryc. 40.2). Wtedy będzie się odbywało krzyżowanie osobników urodzonych w różnych jeziorach. Ale jeśli prawdopodobieństwo tego, że ryba znajdzie sobie partnera ze swego jeziora jest wyższe niż prawdopodobieństwo znalezienia partnera z innego jeziora, to możemy mówić o istnieniu dwóch populacji. Jeśli jednak te prawdopodobieństwa są jednakowe, to obydwa jeziora są zasiedlone przez jedną populację ryb.
Rozpatrzmy, jak można scharakteryzować każdą istniejącą populację. Pierwsza myśl, jaka przychodzi do głowy - to liczebność populacji. Populacje różnią się od siebie ilością osobników wchodzących w ich skład. Populacja amurskich tygrysów mieszkających wdłuż brzegów rzeki Amur i Ussuri, liczy co najmniej 500 osobników, a liczebność jednej zgrai szarańczy wędrownej może przewyższać 50 mld osobników. Wiele czynników wpływa na liczebność osobników w populacji. Przeważnie populacje drapieżników są mniejsze niż populacje zwierząt roślinożernych, a populacje dużych zwierząt - mniejsze niż małych.
Jeszcze jedną charakterystyką populacji jest jej zagęszczenie. Ono zależy od tego, ile organizmów danego gatunku zamieszkuje terytorium, które zajmuje populacja. Zagęszczenie zawsze ma maksymalne i minimalne znaczenie. Jeśli organizmów w po-
pulacji jest za dużo, to resursów (pokarmu, wody, miejsca itd.) dla wszystkich nie wystarcza i one wymierają z głodu. Jeśli natomiast zagęszczenie jest zbyt niskie, to prawdopodobieństwo spotkania i owocnego krzyżowania się jest tak niskie, że w w populacji śmiertelność przewyższa rozrodczość i populacja wymiera. Dlatego też w większości populacji liczebność i zagęszczenie są podtrzymywane na określonym optymalnym poziomie.
W obrębie populacji osobniki mogą być rozmieszczone po różnemu. To rozmieszczenie tłumaczy się osobliwościami fizjologii i zachowania organizmów. Najbardziej rozpowszechnione są trzy typy rozmieszczenia osobników w przestrzeni: przypadkowy, równomierny i grupowy (ryc. 40.3).
Podobne rozmieszczenia osobników wygodnie jest interpretować w postaci terminów „przyciąganie” i „odtrącanie”1. Jeżeli przyciąganie i odtrącanie równoważą jeden drugiego, to wynikiem jest przypadkowe rozmieszczenie osobnokóww przestrzeni. Charakterystyczny przykład - rozmieszczenie mleczaju na łące. Leżeli odtrącanie się między osobnikami przewyższa przyciąganie, to osobniki w przestrzeni są rozmieszczone równomiernie. Jest to charakterystyczne na przykład dla tygrysów, kiedy to każde zwierzę ma swoje terytorium, które ono ochrania przed innymi osobnikami. Jeśli przyciąganie przewyższa odtrącanie, to jest to rozmieszczenie grupowe, które możemy obserwować w ławicach śledzi i zgrajach szarańczy. Dla tych organizmów grupowe rozmieszczenie zapewnia lepszą ochronę przed drapieżnikami, ochronę młodych, efektywniejsze wykorzystywanie resursów.
Jeszcze jedną ważną cechą jest płciowa struktura populacji, która przejawia się wzajemnym stosunkiem w populacji osobników różnej płci (samców, samic i hermafrody-tów) różnego wieku. W populacjach większości różnopłciowych zwierząt współzależność samców i samic stanowi w przybliżeniu 1:1. U niektórych obleńców populacja jest przedstawiona hermafrodytami i samcami. W poszczególnych przypadkach w populacjach wyraźnie przeważają samice (ryby raf koralowych, większość ssaków), w innych - samce (ptaki, żmije)2.
Przy tym współzależność płci może z biegiem czasu zmieniać się: u wielu oposów i myszy workowatych samce giną po burzliwym okresie ślubnym i cała populacja składa się z ciężarnych samic. U skorupiaków planktonowych większą część roku populację stanowią samice, które rozmnażają się drogą partenogenezy, a w krytycznym okresie (jesień, posucha) w populacji pojawiają się samce.
1 Chodzi nie o fizyczne sity współdziałania między osobnikami. Są to po prostu dogodne terminy, które wykorzystaliśmy do opisu stosunków wzajemnych.
2 Dla osobników o chromosomowym określeniu płci działa zasada: homogametyczna płeć przeważnie pod względem ilościowym przeważa heterogametyczną. U ssaków homogametyczna jest żeńska płeć, a u ptaków - męska. Być może wiąże się to z podwyższoną śmiertelnością osobników heterogametycznej płci: mężczyźni o wiele częściej skłonni są do takich schorzeń jak hemofilia i daltonizm. U ludzi jednak ilościowa przewaga kobiet nad mężczyznami jest niewielka.
Dynamiczne charakterystyki populacji opisują jej zmiany
Parametry populacji, takie jak liczebność, zagęszczenie, struktura płciowa, z bie_ giem czasu mogą ulec zmianom w wyniku działania różnych czynników. Po pierwsze
jest to współzależność rozrodczości i śmiertelności. Przyczyny śmiertelności mogą być zarówno wewnętrzne (starzenie się) jak i zewnętrzne (drapieżniki, choroby, brak zasobów). Przeważnie nadmierne zwiększenie zagęszczenia populacji prowadzi do zmniejszenia się narodzin (na przykład przytłacza się ślubne zachowanie) i wzrost śmiertelności z powodu chorób i aktywizacji drapieżników. Innym ważnym czynnikiem regulującym liczebność osobników w populacji jest migracja. Przy tym należy odróżniać emigrację (odejście osobników poza populację) od imigracji (napływ nowych osobników do populacji). Wiele organizmów, gdy ich liczebność znacznie wzrasta, migruje w poszukiwaniu nowych zasobów. Tak czynią na przykład lemingi (drobne gryzonie) i wiele owadów.
Współzależność rozrodczości, śmiertelności, emigracji oraz imigracji określa trwałe zmiany liczebności populacji. One są nazywane dynamiką populacyjną.
Ważną charakterystyką dynamiki populacyjnej jest naturalny przyrost populacji, który wyznaczamy za pomocą wzoru: naturalny przyrost (za jednostkę czasu) = I iczba narodzonych - liczba zmarłych + liczba imigrantów - liczba emigrantów.
Jeżeli przyrost naturalny populacji dorównuje zerowi, to liczebność populacji nie zmienia się, jeżeli jest większy od zera - wzrasta, a mniejszy - zmniejsza się.
Istnieje kilka rodzajów dynamiki populacyjnej, które spotykamy w przyrodzie (ryc. 40.4).
Wzrost wykładniczy (eksponencjalny). Spostrzega się, gdy przyrost naturalny nie zależy od zagęszczenia populacji. On jest charakterystyczny przeważnie dla młodych populacji zajmujących nowe terytoria zamieszkania, kiedy zasoby bądź drapieżniki nie ograniczają zwiększenia populacji. Krzywa zależności liczebności populacji od czasu jest wykresem fynkcji wykładniczej.
Wzrost logistyczny. Spostrzega się, gdy przyrost naturalny populacji zmniejsza się odwrotnie proporcjonalnie do liczebności: im większa populacja, tym wolniej ona wzrasta. Taki wzrost jest charakterystyczny dla większości zwierząt kręgowych. Zaczynając od określonej liczebności, przyrost populacji zaczyna zmniejszać się i dochodzi do zera. Zagęszczenie populacji osiąga stałego znaczenia, gdy liczebność rozrodczości za jednostkę czasu równoważy liczebność zgonów.
Okresowe wahania się liczebności populacji. Czasami populacja tego czy innego gatunku doznaje okresowych wahań liczebności. Przeważnie jest to uwarunkowane działaniem sił zewnętrznych: sezonowych zmian klimatu, drapieżnictwa. Alfred Lotka i Vito Volterra udowodnili, że w układzie „drapieżnik-ofiara” zawsze wynikają okresowe wahania liczebności drapieżnika i ofiary.
Chaotyczne zachowanie liczebności populacji. Czasem liczebność populacji ulega przypadkowym, nieokresowym wahaniom. Taką dynamikę wykazują populacje wie-
lu owadów, szczególnie szarańczy. W ciągu wielu lat liczebność może pozostawać bardzo niska, a potem zachodzą raptowe populacyjne wzrosty. Możliwość przewidywania takich wzrostów pomogłaby w walce ze szkodnikami, jednak jest to skomplikowane zadanie praktyczne i teoretyczne.
Pula genowa populacji
Powróćmy do naszych jezior, ale teraz zwróćmy się do genetyki. Przypuśćmy, że ryby posiadają gen odpowiedzialny na przykład za zabarwienie płetw. Allel A odpowiedzialny jest za czerwony kolor płetw, a allel a - za bezbarwne płetwy. Załóżmy, że ryby z pierwszego jeziora posiadają obydwa allele, a ryby z drugiego - tylko allel a. Nietrudno dojść do wniosku, jak będą wyglądały ryby w tych jeziorach: w pierwszym będą ryby i z czerwonymi, i z bezbarwnymi płetwami, a w drugim - tylko z bezbarwnymi (ryc.40.5).
Biorąc pod uwagą ten fakt, że jeziora nie są połączone między sobą i ryby nie potrafią przekroczyć granicy suchodołu między jeziorami, nosiciele allela A nie mogą trafić z pierwszego jeziora do drugiego. To znaczy, że w drugim jeziorze nie będzie ryb z czerwonymi płetwami. A więc możemy wyciągnąć ważny wniosek: zestaw i stosunek alleli w różnych populacjach jest różny. Unikalny zestaw alleli każdej populacji nazywamy pulą genową.
Przypuśćmy, że obydwa jeziora połączone są niewielkim kanałem wodnym. Teraz ryby mogą przepłynąć tym kanałem i trafić do drugiego jeziora, ale załóżmy, że ten potok osobników jest nieznaczny. Wtedy allele A mogą „przepływać” do drugiego jeziora razem z rybami, które migrują. Takie zjawisko nazywa się przepływem genów. Przepływ genów jest podstawą do połączenia populacji w jedną całość - gatunek biologiczny. Populacje, które w ciągu trwałego czasu są reprodukcyjnie odizolowane, będą nagromadzały odmienności, co w rezultacie może doprowadzić do powstania nowych gatunków.
Zastanów się
Wybierz jedną poprawną odpowiedź
1
Wśród podanych układów biologicznych górskiego jeziora Synewyr populacją jest A samo jezioro В fauna jeziora C wszystkie ryby jeziora
D pstrąg potokowy jeziora E przybrzeżna roślinność jeziora
2
Struktura grupowa populacji jest charakterystyczna dla takich organizmów jak A szarańcza, tygrys, antylopa В antylopa, jaskółka, sosna C śledź, szprotka, szarańcza D delfin, rumianek, grzyb pleśniowy E paproć, słoń, pingwin
3
Ograniczenie maksymalnego zagęszczenia populacji związane jest z A małą wiarygodnością krzyżowania się В ograniczoną objętością puli genowej populacji C brakiem samców D nadmiarem samic E brakiem zasobów
4
Jeśli na początku roku w populacji było 100 osobników, w ciągu roku urodziło się 15, zmarło 20, imigrowało 3, a emigrowało 2 osobników, to przyrost naturalny populacji stanowi
A - 96% В - 4% C 4% D 96% E 104%
5
W 1859 r. w Australii na wolność wypuszczono 24 króliki. W ciągu 10 lat królików zrobiło się tak dużo, że wyłapywanie nawet 2 milionów królików na rok nie wpływało znacząco na populację. Czyli w ciągu 10 lat dla królików był charakterystyczny taki typ populacyjnej dynamiki jak A wzrost wykładniczy В wzrost logistyczny
C okresowe wahania D chaotyczne wahania
E przewaga imigracji nad emigracją
Sformułuj odpowiedź w postaci kilku zdań
6
Pod jakim warunkiem populacje będą reprodukcyjnie odizolowane?
7
Dlaczego kryterium odizolowania populacji jest prawdopodobieństwo krzyżowania się ze „swoimi” lub „cudzymi” osobnikami?
8
Podaj charakterystykę czynników, dzięki którym zajdzie zrównanie się rozrodczości i śmiertelności w przypadku logistycznego wzrostu populacji.
9
Czy może jedna populacja mieć różne typy dynamiki populacyjnej na różnych etapach swego istnienia?
10
Dlaczego liczebność populacji ofiary zależy od liczebności populacji drapieżnika i na odwrót?
Znajdź odpowiedź i postaraj się zrozumieć istotę problemu
11
Zastanów się, w jaki sposób można określić liczebność ryb w wielkim jeziorze, ilość kwiatków na łące czy ilość bakterii w grudce gleby?
12
Jak wytłumaczyć fakt, że populacje drapieżników są mniejsze pod względem liczebności od populacji organizmów roślinożernych?
Dowiedz się samodzielnie i opowiedz innym
13
Czy w celu reprodukcyjnej izolacji populacja musi być rozdzielona pod względem terytorialnym? Jakie jeszcze mechanizmy izolacji są możliwe?
14
Jak zależy częstotliwość spotkania alleii jednego genu od czasu w pulach genowych odizolowanych populacji?
Projekt do opracowania w grupie
15
Badanie dynamiki populacyjnej ludzi swego regionu (miasta, rejonu, obwodu,
państwa):
1) Oblicz przyrost naturalny ludności twego regionu, uwzględniając rozrodczość, śmiertelność, imigrację i emigrację.
2) Zbierz dane dotyczące zmian liczebności ludności swojego regionu w poprzednich latach.
3) Sporządź wykres zmian i wyznacz, jakiemu rodzajowi populacyjnej dynamiki on najbardziej odpowiada. Spróbuj wytłumaczyć otrzymaną zależność liczebności od czasu, zważając na przyczyny społeczno-ekonomiczne.
Źródło: Biologia podręcznika dla klasy 9 Szałamow